Kisnevning halokati. Yer tarixidagi Kisneva falokati Yer tarixidagi Kisneva falokati

Erta okeanlarda va yosh Yer atmosferasida, agar ular siyanobakteriyalarning fotosintezini xohlasalar, nordon ta'mi yo'q edi va ular metabolizmning yon mahsulotini ishlab chiqardilar. Vilniy kisen azot yoki ko'mir kabi sayyoradagi kengayadigan elementlar bilan o'zaro ta'sirga kirmaydi, lekin odamlarning o'qi juda muhimdir. So'nggi bir necha yil ichida, taxminan uch million yil oldin Yerga kelgan nordon nordon "to'dalari" unchalik ko'p emas edi va 2,4 million yil oldin atmosferadagi nordonlik tez o'sdi: 200 million yil ichida nordon o'sdi. 10 million yil oldin! Tsya podíya prelydniki suvga cho'mgan sisnevoy falokat(Buyuk Oksidlanish hodisasi, lit. Katta oksidlanish) va Yerning sirt kimyosi reaktsiyalarining tabiati o'zgardi.

Kisneva inqilobi: Yer qanday qayta yaratilgan

Britaniya Kolumbiyasi universiteti geologi Mettis Smit (Matthijs Smit) va uning hamkasbi, Bern universiteti professori Klaus Mezger (Klaus Mezger) ushbu hodisaning evolyutsiyasi uchun yangi robotni tayinladilar. Bilasizmi, Kisnev falokati qit'alar paydo bo'lgan zotni ham o'zgartirdi va endi ular vulqon faolligini geokimyoviy tahlil natijalarini har tomonlama o'ylab topdilar, ammo cheksiz sumkada 48 000 tasi 48 000 ga ruxsat berdi.

Smit o'zining press-relizida shuni anglatadiki, o'sha paytdan boshlab, okeanlarda bo'lgani kabi, yovvoyi o'pish, qit'alarning omborlarida juda ko'p ilonlar bor. Hozirgi Islandiya va Farer orollaridagi ombor orqasidagi Girski zotlari deyarli Kisnevoy falokatidan oldin yosh Yerda qaynagan zotlarga o'xshaydi: ko'plab magnitlarning hidi va qurtlar o'qi, ulardagi kremniy, past darajaga yetish uchun. O'tmishning zoti mineral hisoblanadi olivin, Yakiy ínítsíyuvv kisneví kimyoviy reaktsiyalar suv bilan aloqada. Dunyoda, qit'a qobig'i rivojlanib, o'sib borar ekan, olivin amalda bilimdon odam bo'lib, u bilan reaktsiyalar sodir bo'ldi. Kisen okeanlarda to'plangan va agar suv ko'p bo'lsa, u holda gaz atmosferaga oqib chiqdi.

Bu tirik shakllarning rivojlanishi uchun ma'lumot nuqtasiga aylanganga o'xshaydi. Crazy nordon Yer nafaqat hayot uchun ko'proq mag'rurlik, balki buklama organizmlarning rivojlanishi uchun borish uchun yanada go'zal bo'ldi. Materik strukturasining o'zgarishining sababi e'tiborga olinmaydi, ammo bu butun davr mobaynida plitalar tektonikasining taxminan tiklanganligini anglatmaydi va ular o'rtasida to'g'ridan-to'g'ri aloqalar bo'lishi mumkin.

ko'rsatish qiymati

Men evolyutsiya va abiogenez haqida gapirmayapman - Yerdagi hayotning o'sib chiqishining oziqlanishi hali ham ko'proq ko'rinib bormoqda. Biroq, o'pish - bu bolaning hayotini saqlaydigan juda muhim element. Bilib, men Yerni o'zgartiraman, men dastlabki bosqichlarda xuddi shunday printsipga erisha olaman. ekzosayyoralarí odamlar uchun mumkin bo'lgan tebranishda, joylashish uchun ideal sayyora: masalan, astronomlar bir vaqtning o'zida TRAPPIST-1 tizimidagi ikkita sayyora ulug'vor okeanlarni qoplaganini ko'rishadi. Ma'lumki, qit'alarning shakliga kiritilgan sushi kabi, bizga berilgan maksimal yangi yorug'likning sezilarli shovqin va to'g'ridan-to'g'ri ovozi bo'lishi mumkin.

Men atmosferaning zagalniy xarakterini asosiydan oksidlovchiga o'zgartiraman. Kisnevaning falokatiga e'tirof etish, vinolarning o'sishining o'sishi, yiqilgan tovarlarning to'planishi tabiatiga qarab buzildi.

Birinchi atmosfera ombori

Bu yilgi baxtsizlik kunida Yerning ibtidoiy atmosferasining aniq ombori, ammo hozirgini almashtirish uchun u degasatsiya mantiyasi natijasida shakllangan va yangi xususiyatga ega edi. Ġning asosini karbonat angidrid gazi, sirli suv, ammiak, metan tashkil etgan. Dolchinni kamaytiring:

• sirtda aniq belgilangan oksidlanishsiz (masalan, beqaror kukundan nordon kukungacha bo'lgan mayda tosh);
• muhim dzherel nordon va boshqa oksidlovchi turlarining ko'rinishi;
• ibtidoiy atmosferaning vivchennya potentsial dzherellari (vulqon gazlari, birinchi samoviy jismlarning ombori).

Nordon falokatning sabablari

Molekulyar nordonlikning muhim jerellaridan biri biosfera, aniqrog'i, fotosintetik organizmlardir. Fotosintez, biosferaning tongida (3,7-3,8 milliard yil oldin) paydo bo'lgan mabut, muslin fotosintezi paytida arxeya va ko'plab bakterial guruhlar buzilmagan. Siyanobakteriyalarda tokning nordon fotosintezi 2,7-2,8 milliard rubl. Viryznyaytsya o'pish deyarli bir vaqtning o'zida oksidlangan girskikh porod, razchinennyh spoluk va atmosfera gazlarida vitrahavsya. Visoka kontsentratsiyasi bakterial mat (t. Sound. "Kisnevi kisheni") chegaralarida, mahalliy tarqalgan edi. Bundan tashqari, atmosferaning er usti jinslari ham, gazlari ham oksidlanishga aylangan, suv esa cho'lda atmosferada to'plangan.

Mikrob spilnotining o'zgarishiga siqilgan eng kuchli omillardan biri Bula, kimyo ombori okean, vulqon faolligi viklikan.

Kisnevo falokatining izlari

biosfera

Osylki - bu bezorilik davridagi organizmlarning muhim qismi anaerous, sezilarli darajada nordon konsentratsiyasi bilan ajralib turmaydigan ínuvati, ruhlarning global o'zgarishi kuchaymoqda: anaer ruhlar aeroblar tomonidan o'zgartirilib, oldingilar bilan to'lib-toshgan; anaerob ruhlar, navpaki, "anaerob kisheni"da (majoziy ma'noda, "biosfera navivorit paydo bo'ldi") vitisneni paydo bo'ldi. Atmosferada molekulyar nordonlikning paydo bo'lishi ozon pardasining paydo bo'lishiga olib keldi, biosfera kordonini sezilarli darajada kengaytirdi va kattaroq energetik yorqin (ba'zi hollarda anaerob) nordon dixotomiyasini keltirib chiqardi.

atmosfera

Nordon falokat atmosferasi kimyosining o'zgarishi, kimyo faolligining o'zgarishi natijasida ozon to'pi hosil bo'ldi, issiqxona effekti keskin o'zgardi. Yak meros bo'lib, sayyora Guron muzlari davriga kirdi.

"Kisneva falokati" maqolasi haqida yangilanish yozing

Eslatmalar

posilannya

• - Tabiat 458, 750-753 (09.04.2009)(inglizcha)
• - CNews, 03.08.2010
• Naimark, Olena... elementy.ru (2.03.14). ...

Kisnev falokatini tavsiflovchi Urivok

Shubhasiz, qilichbozlik san'atining barcha qoidalariga rioya qilgan holda, qilich bilan duelga chiqqan ikki kishi bor: qilichbozlik oxirgi soatga etib borish uchun ahamiyatsiz edi; raqib raqiblaridan birini rapt, o'zimizni yarador ko'rib - jaranglaydi, lekin o'ng tomonda, u issiq emas, lekin uning hayotidan xijolat, qilichini otib í, birinchi lomakni olib, uni ag'darishga harakat qilmoqda. Ochig‘i, dushman shu qadar zukkolik bilan go‘zal va sodda yashayotgani uchun, ayni damda xalq buyrug‘i bilan, masalaning mohiyatiga pora berishni istab, hamma narsada aybdor bo‘lgan odamni itarib yubormoqchi bo‘lgan. sir qoidalari o'zgaradi. Qaroqchiga o'xshagan narsani ko'rish mumkin va noaniqlik tasodifga aylangan haqiqatning shunday ta'rifiga o'xshab ketardi.
Qilichboz, san'at qoidalari uchun kurashda vimag kabi, boules frantsuz; qilich otib, kaltak ko‘targan raqibingiz rusni bezori; qilichbozlik qoidalari ortida hamma narsani tushuntirmoqchi bo'lgan odamlar podiatriya haqida yozgan tarixchilardir.
Soat birda Smolenska ketishga tayyor edi, lekin urushga emas. Shaharning yotoqxonasi va siljishi, jangga kirish, Borodinning zarbasi va yangi kirish joyi, Moskvaning ortiqcha va olovi, talonchilarning baliq ovlashi, transport vositalarining o'zgarishi, partizanlar urushi - barcha maqsadlar. Qoidalar.

Atmosferaning molekulyar atmosferasi biogen ekanligi va ikkinchi kamar fotosintezning yangi turini shakllantirish bilan bog'liq emasligi, suv elektronlar donorining rolini o'zgartirganda, odatda qabul qilinadi. ibtidoiy Yer ongida, e'lon oldin, ular qisqa dumli ultrabinafsha ostida sodir bo'lib, atmosferadagi suv bug'ining fotolizi uchun yagona dzherel vylnogo sisny bula reaktsiya bilan fotosintezlovchi eubakteriyalarning midiya ko'rish. Biroq, "fotolitik" nordon soni ahamiyatsiz edi. Tasdiqlar birlamchi atmosferada oksidlangan gazlar va yangilangan minerallar uchun vikoristovuvya kissen, er yuzidagi qizamiq omboriga kirish uchun.

Eng ibtidoiy organizmlar, shuningdek, O 2 tasvirlari bilan fotosintez, eng ibtidoiy organizmlar, fotosintetik bakteriyalar (siyanobakteriyalar, proklorofitlar) va to'g'ri organizmlar, ammo molekulyar oksigenatlarning ko'rinishi.

Fotosintetik eukarlar topilgunga qadar va Pershu Cherguda vishykh roslin Zamonaviy atmosfera sharoitida Yer atmosferasidagi yorqin nordonlikning o'zgarishi ahamiyatsiz. Biroq, pydrakhunklarni o'tkazgandan so'ng, organizmni energiya uchun sargardonlikdan aralashtirish uchun zamonaviy atmosferada 0,2%, ya'ni 0,01 ryvnya etarli konsentratsiya mavjud. Yer atmosferasida O 2 qoziq paydo bo'ladi, bu Yerdagi keyingi hayot uchun qayta baholash muhimligini anglatadi. Umuman olganda, perch "kisloroddan oldingi" davrda Yerda shakllangan va birinchi navbatda tirik organizmlar o'sib borayotgan yuzlab hamma narsani anglatadi.

Osvita O 2 yuqori oqimli miqdorda oksidlovchi reaktsiyalar oqimini keng miqyosda kamaytirdi. Atmosferaning tabiatini o'zgartirish: vodnovlyuvalnoy vonadan oksidga aylandi. Qolganlari donor-akseptor muammosida juda ko'p o'zgarishlarga olib keldi. Kislotasiz atmosfera ongida elektronlarni qabul qiluvchi muammoni hal qilish hukmron bo'lsa, nordon atmosfera ongida elektron donorning asosiy muammosi hali ham asosiy muammo bo'lib qolmoqda, chunki O 2 paydo bo'ladi. Yer atmosferasida elektronlarni qabul qiluvchi mo''jiza o'rnatildi.

PROCARIOTIV 3 ning o'zaro bog'lanishi molekulyar Kissen

Bir hovuch molekulyar midiya hujayralar o'rtasida paydo bo'ldi va bir vaqtning o'zida xonada O 2. hujayralar o'rtasidagi o'zaro ta'sir qilish muammosini hal qildi. Ular hayotning turli shakllaridan ham xalos bo'lishmadi. Bu yangi klinisga juda salbiy munosabatda bo'lgan O 2 bilan o'zaro ta'sirning birinchi turi bo'lgan nafaqa bo'lishi mumkin. Eng majburiy anaerob organizmlar uchun molekulyar kislotaning yuqori toksikligi to'g'risidagi umumiy raqamli ma'lumotlarni qo'llash 62.

62 Atmosferada sog'lom nordonlik katta bo'lgan davrda, Pro-karotsional sport mahorati ko'p qirrali bo'lib borayotganlar haqida tsikavi dans tsimining hiyla-nayrangida, soat boshida. Pro-vagonlarning ko'p qirraliligi 1,5 milliard rublga sezilarli darajada o'zgardi (div. 52-rasm).

Dunyoda O 2 ning to'planishi eng so'nggi o'rta sinfning doimiy tarkibiy qismiga aylanadi va faqat mahalliy darajada bunday tabaqalanishlar bo'lishi mumkin, lekin ba'zida uni oz miqdorda topish mumkin. Prokaroidlarning molekulyar kislota bilan o'zaro ta'sirining ikkita mumkin bo'lgan varianti mavjud. Turli xil anaerob shakllarning ba'zilari yashash joyiga "ketdi", de O 2 amalda ko'rinadi va biz o'z-o'zidan "kislotasiz davr ko'rinishini" saqlab qoldik. Inchi boules zmusheni ichish yo'lda pristosuvannya "kisnevim" ongiga. Bu shuni anglatadiki, hid yangi metabolik reaktsiyalarni ishlab chiqdi, birinchi navbatda oqimdagi salbiy molekulyar nordonni neytrallash uchun xizmat qildi.

Otzhe, procaria va nordon o'rtasidagi munosabatlarga yo'lda kelayotgan kroşe - O 2 huzurida bo'lish kuchi, bu salbiy harakat neytrallash. Tizimdan qo'shiq aytish, prokarotlarda molekulyar nordon shakllanishini olib tashlash mumkin, guruh vakillarini olib tashlash mumkin va ular Evolyutsion Drabinining yosh daraxtlarida qovurilishi mumkin.

Molekulyar kislotalilik va yoshning toksik ta'siri

So'nggi o'rta bosqich omili sifatida O 2 hozirgi prokar organizmlarga ikki yo'l bilan kiritiladi: bir tomondan, bu mutlaqo zarur bo'lishi mumkin, boshqa tomondan - molekulyar nordon va qarilik bilan bog'liq toksik ta'sirlardan. klitin.

Molekulyar o'pish. O 2 gacha bo'lgan prokarotlarning sezgirligini aniqlash uchun bir qator farazlar mavjud. Ulardan biri, molekulyar kislotaning o'zi zaharli omil bo'lib, ehtiyoj uchun hujayralarning oksidlovchi funktsiyalarining rivojlanishi tufayli agressivdir. O 2 ning toksik ta'siri barcha onglarda saqlanadi, ular bilan organizmlar o'zaro ta'sir qiladi: tarqalgan O 2 ning kontsentratsiyasi, ko'rgazmaning ahamiyatsizligi, navkolishny o'rta ombori.

Molekulyar manbalarning zaharliligi, masalan, mobil tashuvchilardan elektron qurilmalarni faol qabul qilishi mumkin, shuning uchun u donor donorlarning yangilanishi uchun ichki hujayra tipidagi hovuzga olib keladigan bo'lsa, u aylanib yurish jarayonida ishlaydi. Dysno, ma'lum bo'ldi, shuning uchun kanifol flavoproteinlarining faolligi, NAD (F) -H 2 - oksidazning qurish funktsiyalari o'sayotganda 5 - 6 marta o'zgargan. Clostridium acetobutylicum aerobnyh ongida, qandaydir tarzda anaerobny dan. AOK qilingan O 2 elektron tashuvchilarni oksidlangan tegirmonda ortiqcha yuklanish yo'nalishi bo'yicha yo'q qilish, fermentatsiya jarayonida mahsulotlarning o'sishi va o'zgarishiga olib keladi: butir kislotasi sintezini oshiradi va oksidlangan kislota ko'proq to'planadi.

Nareshty, O 2 ning zaharli ta'sirining namoyon bo'lishi uchun bitta asosiy metabolit yoki fermentning etarli darajada oksidlanishi mavjud bo'lib, uni faollashtirish nuqtasiga etkazish kerak. Nitrogenaz, gidrogenaza va ribuloza fosfat karboksilaza: uchta ferment tizimi va molekulyar kislotalikka sezgir prokaroidlar mavjud.

Molekulyar azotning fiksatsiyasini katalizlovchi nitrogenaza tizimi go'yo ikkita metall oqsilida saqlanadi: oltin va molibdenni almashtirish uchun ishlatilishi mumkin bo'lgan shisha va shisha faqat oltinni kiritish mumkin bo'lgan omborga. . Teri bloki sog'lom katalitik faollik uchun zarur. Molekulyar kissen nitrogenaza ta'siriga juda sezgir, O 2 Fe-bloklariga biroz sezgir.

Nitrogenazalarning O 2 gacha sezgirligi sezgir substratda, shuningdek, uzatiladigan elektronikada ishtirok etadigan metall markazlarning barcha sezgirligining asosiy sababidir. Yagona elektron mexanizm bilan O 2 yangilash bosqichlarining keng diapazonidagi tebranishlar, masalan, bunday yangilanish mahsulotlari, oksidlanishga qo'shilishi mumkin bo'lgan superoksid, suv peroksid va singlet midiya hisoblanadi.

Nitrogenaza oqsillari azot fiksator tizimining yagona komponenti emas, O 2 ga sezgir. Nitrogenaza uchun elektr energiyasini beruvchi ferredoksin va flavodoksin avtooksidlanishi va qon tomir bo'lmagan oksidlovchiga aylanishi mumkin.

Bagatoch prokaryotlarning gidrogenazalari ham molekulyar nordonlikka yuqori sezuvchanlikni ko'rsatadi, chunki in vitro buyuk dunyoda ko'rish usuli va tozalash bosqichiga ko'ra yotadi. Qoida tariqasida, O 2 xom ferment preparatlari uchun ko'proq qadamlar mavjud. Membrana bilan bog'langan ferment bo'lsa, yopishgan membranadan O 2 gidrogenazagacha bo'lgan kuch pastroq bo'ladi. Klitin anaerobidan otrimaniy ferment, O 2 ga nisbatan sezgir, klitin aerob prokarotlardan kamroq ko'rish.

Ribuloza-fosfat karboksilazaning katalitik faolligi, avtotrof prokarotlarning ko'pchiligida CO 2 fiksatsiyasini katalizlovchi ferment, CO2 va O2 ning bir qismini to'plash uchun. . O 2 ning yuqori konsentratsiyasi va past - CO 2 bilan oksigenaza reaktsiyasi o'zgaradi:

O 2 va CO 2 molekulalari fermentning katalitik markazi uchun raqobatlashadi. Men fermentning o'zi molekulyar nordonlikka sezgirlikni rivojlantirmasligini, shuningdek, uning yuqori konsentratsiyasida ribulozodifosfat karboksilaza funktsiyasini kamaytirish uchun o'rtada O 2 ni oshirishni xohlayman. Oksigenaza yo'li bo'ylab fermentativ reaktsiyaning ortiqcha bo'lishi hujayradagi asosiy pentoza fosfat siklining faolligining pasayishi natijasida ribuloza fosfat molekulalarining hovuzini hosil qiladi.

Sog'lom sinf uchun ko'proq reaktiv toksik bo'lgan mos bo'lmagan O 2 innovatsiyasi mahsulotlarini aniqlash biologik reaktsiyalarda va turli fizik va kimyoviy omillarda asosiy shaklda juda muhimdir. Yak vidomo, molekulyar manbalarni qayta kiritish uchun u tasdiqlangangacha suv molekulasini ishlab chiqarish kerak, 4 ta elektron kerak bo'ladi:

O 2 + 4H + + 4 e-  2H 2 O

Ko'p sonli prokaryotlarda ê fermentlari mavjud bo'lib, ular bir soat davomida 4 elektronni O 2 ga o'tkazish reaktsiyasini katalizlaydi, ular uchun O 2 ning oraliq mahsuloti aniqlanmaydi. Biroq, O 2 ning to'liq bo'lmagan yangilanishining qisqa muddatli mahsulotlarini ushbu reaktsiyalarda topish mumkin yoki ular fermentlar bilan yopishib qolishi, sitoplazmaga kirmasligi va deyarli mijozlar maktabini boshlamasligi mumkin.

Superoksid anioni. Agar molekulyar tasvir bosqichma-bosqich yangilansa, 1 elektron O 2 ga o'tkazilganda, superoksid (superoksid) anioni o'rnatiladi:

O 2 + e-  O 2 -.

Radikal (anion-radikal) bilan manfiy zaryadlangan juftlashtirilmagan elektronlardan qasos olishni to'xtating. G'alaba neytral gidroperoksid radikalini shakllantirish bilan protonlanishi mumkin:

O 2 -. + H +  HO 2.

Qolgan soatlarda viznannya bu nuqtai nazarni rad etdi, ammo organizmlar uchun asosiy muammo O 2 ning bitta elektronli yangilangan molekulasi bilan yaratilishi mumkin bo'lgan mahsulotlarni taqdim etishdir. , ulardan biri superoksid anionidir.

Yubileydan oldin ishlab chiqarilishi mumkin bo'lgan ko'plab biokimyoviy reaktsiyalarni nomlashingiz mumkin. Superoksid anionlari O 2 boshqa komponentlar molekulalari bilan o'zaro ta'sirida (flavin, chinoni, merkaptan, FeS-oqsilning yangilanishi), shuningdek, flavoprotein fermentlarini katalizlovchi reaktsiyalarda hosil bo'ladi. Nareshty, fotosintez jarayonida elektronlardan kam foydalaniladi. Fotosintezga ko'proq reaktsiyalar - bitta elektronli o'tishga reaktsiyalar zanjiri. Superoksid anion ko'pincha tizimda topiladi. Biologik tabiatning Krim reaktsiyalari O 2 -. Fotokimyoviy, kimyoviy va elektr jarayonlari natijasida ultratovush bilan to'ldirilganda siz kriketning pozasini suv sathida o'zgartirishingiz mumkin.

Barqarorlikda qolish uchun dunyoning ma'nosida reaktiv faol bo'lish xavfsiz emas. Umuman olganda, ular O 2 -. Velma xavfsiz emas, chunki suvli muhitda "hayot" soati O 2 hosilaviy radikallar uchun emas, balki ahamiyatsiz. Bunga ekzogen tarzda O 2 - bor edi. Hujayraga (endogen tartibda) kirib, yog 'kislotalarining rivojlanishiga olib keladigan reaktsiyalarda qatnashish mumkin: to'yinmagan yog'li kislotalarning peroksidlanishi, oqsillarning oksidlangan SH-guruhlari, DNK va inn. Superoksid anionlarining zaharliligi gidroksi radikallari (OH.) Va singlet kislotasi (* O 2) ni tasdiqlashga olib keladigan ikkilamchi reaktsiyalar uchun oshirilishi mumkin.

Boshqa fiziologik guruhlarga, shu jumladan qat'iy anaeroblarga tegishli bo'lishi mumkin bo'lgan ko'plab prokaryotlar, superoksid dismutaz fermenti uchun o'ziga xos bostiruvchi, shuningdek, O 2 ionlarining haddan tashqari yuklanishi bo'lishi mumkin -. va dismutatsiyalar katalizi. Tasdiqlangan superoksid anioni o'z-o'zidan (3) yoki superoksid dismutaza (4) tomonidan katalizlanadigan reaktsiyada parchalanadi:

O 2 -. + O 2 -. + 2H +  H 2 O 2 + * O 2; (3)

O 2 -. + O 2 -. + 2H +  H 2 O 2 + O 2. (4)

Ushbu mahsulotlardagi reaktsiyalarni hisobga olish (fermentativ reaktsiyaning chastotasi taxminan kattalik tartibida, o'z-o'zidan emas), shuningdek, o'z-o'zidan dismutatsiya reaktsiyasi bo'lsa, reaktsiyaning fermentatsiyasidan biri ko'pincha asosiy uchlik stantsiyasi.

Gidroksi radikal. Superoksidanion H 2 O 2 bilan gidroksi-radikal (OH.) hosil bo'lishi bilan o'zaro ta'sir qilishi mumkin, bu O 2 - ni bekor qiladi. Oksidlanish faolligi va toksikligi bo'yicha:

O 2 -. + H 2 O 2 + H +  O 2 + H 2 O + OH. ... (5)

Dzherelom viniknennya OH. U suv peroksidi bilan bitta elektronli oksidlanish reaktsiyasiga xizmat qilishi mumkin, hujayralarda aniq ko'rinadigan galvanizli yo'llarni katalizlaydi:

H 2 O 2 + Fe 2+  Fe 3+ + OH - + OH. ... (6)

Gidroksi radikallarning muhim reaktsiyalariga qo'shimcha ravishda, ular radioaktiv suv va past konsentratsiyalarda, suv sathida mavjudligida ham sodir bo'ladi. OH. Oksidlanishning barcha turlarining eng yaxshisidan, eng kuchli, lekin biopolimerlarning bagatoh turlarining radioaktivligidan foydalanishga qadar.

Peroksid. Peroksid anionini (7) yoki suv peroksidini (8) hosil qilish uchun 2 elektronni O 2 ga o'tkazish:

O 2 + 2 e-  O 2 2-; (7)

O 2 + 2H + + 2 e-  H 2 O 2. (8)

2 elektronning O 2 ga o'tish katalizini oksidaza flavin tabiatli prokariotlar va sitoxromning deyaki hujayralarida topish mumkin. Dzherelom H 2 O 2 ba'zi gem bo'lmagan FeS-oqsillarning avtooksidlanish reaktsiyasi, shuningdek, superoksid radikallarini dismutatsiya reaktsiyasining tavsifi (3 va 4 reaktsiyalar) bo'lishi mumkin. Peroksid barcha aerozollar va fakultativ anaeroblarda o'rnatiladi, shuning uchun u havo ongida o'sadi, shuning uchun u prokaryotlar hujayralarida tabiiy jarayondir.

Peroksidli suv O 2 ning yangilanishi, ale va eng so'nggi reaktsiyaning sanoat mahsulotlarining eng barqaroridir. H 2 O 2 ning ko'p miqdordagi aerob prokarotlarida ular gem o'z ichiga olgan fermentlar, katalaza va peroksidaza qo'shilishi ortidan tezda katlanadilar. Ularsiz H 2 O 2 organizm uchun o'limga olib keladigan konsentratsiyalarda to'planishi mumkin.

H 2 O 2 viclikê oqlarda SH-guruhlarning oksidlanishi, to'yinmagan yog'li kislotalarning peroksid oksidlanishi. Biroq, reaktsiyalar soni vimirn moddalarga, masalan, hujayralardagi H 2 O 2 kontsentratsiyasiga, siz in vivo jonli ravishda erishmoqchi bo'lgan bir qator kattalik buyurtmalariga zid keladi. Bu shunday emas, peroksid hujayraning tarkibiy qismlari bilan to'g'ridan-to'g'ri o'zaro ta'sir qilish orqali emas, balki O 2 bilan reaktiv bo'lishi mumkin emas. (Reaktsiya 5) Fe 2+ ionlari bilan (reaktsiya 6), ma'qullash uchun gidroksi radikalini hosil qilish mumkin.

20-yillarda hujayralardagi suv peroksidida to'plangan O 2 ning toksikligini tushuntiruvchi nazariya juda mashhur edi. Biroq, hujayra uchun ko'proq zaharli O 2 1-bir elektron yangilanishning asosiy va ikkilamchi mahsulotlarining o'rtasida topilgan (O 2, OH., * O 2).

Singlet o'pish. O 2 me'yori barqaror lagerda, uch yil deb ataladi va molekulyar energiyaning eng past darajasi bilan tavsiflanadi. Qo'shiqchi onglarda O 2 molekulasi ikkita singan yagona stan_s (* O 2) dan biriga o'tadi, shuning uchun u energiya darajasi va "hayot" ning ahamiyatsizligi bilan rivojlanadi. Temryavidagi ko'p sonli tirik hujayralarda singl kislotaning asosiy jereli superoksid anionlarining o'z-o'zidan dismutatsiyasidir (3-bo'lim reaktsiyasi). Singlet kissen ikkita radikalning o'zaro ta'siri bilan ham tan olinishi mumkin:

O 2 -. + OH.  OH - + * O 2. (9)

Ammo, O 2 qabul qilingan biologik tizim bo'ladimi, u singl nordonning faol jereli bo'lishi mumkin. Biroq, O 2 mavjudligi sababli qorong'u fermentativ reaktsiyalarda vinochilik yo'q.

Tirik organizmlar uchun molekulyar nordonlikning engil toksikligi o'sib borayotgani uzoq vaqtdan beri ma'lum bo'ldi. Ko'p odamlar ko'rinadigan yorug'lik sirlangan xonada bo'lishlari mumkin - fotosensibilizatorlar 63 Bagato tabiiy pigmentlari fotosensibilizator bo'lishi mumkin. Fotosintetik organizmlar hujayralarida ular xlorofill va fikobilprotein kabi faol fotosensibilizatorlarga ega. Molekulyar kislota va fotosensibilizator ishtirokida ko'rinadigan yorug'lik infuziyasi ostida biologik muhim molekulalarning oksidlanishi fotodinamik effekt deyiladi.

63 fotosensibilizatorlar yorug'likni yaratadigan va kunduzi ko'rinmaydigan kimyoviy reaktsiyalarni keltirib chiqaradigan molekulalardir. Yorug'likning engilligi xromoforlarning molekulalarida to'kiladi, shuning uchun tsiklik yadrolardan o'ch olish mumkin. Fotosensibilizatorlarning kuchi bo'lgan 400 dan ortiq so'zlar mavjud. Tabiiy daryolar orasida fotosensibilizatorlar - xlorofill, fitobilin, porfirin va sanoat mahsulotlari, sintez, bir qator antibiotiklar, chinin, riboflavin va in. Deyakiy fotosensibilizatorlar faqat O 2 ishtirokida harakat qiladi, fotodinamik effekt faollashadi.

Ko'rinadigan yorug'lik fotosensibilizator molekulasi shikastlangan singl lageriga (* D) o'tishidan oldin berilishi kerak:

Singletli lagerga o'tgan molekulalar asosiy (D) ga aylanishi yoki FOTODINAMIK faollikning badbo'y hidida tirik uchlik lageriga (*D) o'tishi mumkin. Mexanizmlar yorlig'i o'rnatilgan bo'lib, uning orqasida substratga oksidlangan molekulaga molekula (* D) qo'shilishi mumkin. Ulardan biri singl liboslarini kiyinishdir. Triplet hujayradagi fotosensibilizator molekulasi O 2 bilan reaksiyaga kirishadi va uni shikastlangan singl lageriga aylantiradi:

T D + O 2  D + * O 2.

Singlet kissen substrat molekulasini oksidlovchi (B):

B + * O 2  BO 2.

Barcha tirik organizmlardagi ko'rinishlarning fotodinamik ta'siri. Fotodinamik ta'sir natijasida prokariotlar turli xil turlarni rivojlanishiga da'vat etiladi: koloniya ko'rinishidagi imkoniyatlarni yo'qotish, DNK, oqsillar va hujayra membranalarini yo'qotish. Buning sababi ma'lum aminokislotalar (metionin, histidin, triptofan va in.), Nukleozidlar, lipidlar, polisaxaridlar va boshqa hujayra komponentlarining fotooksidlanishidir.

Mijozlar nutqlardan qasos olishadi, singl musiqasini o'chirish funktsiyasini qanday ko'rsatish va strukturaviy va boshqa turdagi narsalarning kuchini kamaytirish, qanday qilib muvaffaqiyatsizlikka uchragan. Singletli nordonning "tumanlari" dan biri karotin bo'lib xizmat qiladi, u fotosintetik organizmlarni o'ldiradigan ta'sirlardan xlorofillga sezgir. Perehospital * O 2 ê biologik faol spoludlar ham rivojlanadi: lipidlar, aminokislotalar, nukleotidlar, tokoferollar va in.

Ozon va atomik o'pish. Molekulyar kislotaning mahsulotlari atomik kislorod (O) va ozon (O 3) hamdir. Ko'rinishidan, molekulyar muslin uzoq UV mintaqasida (160-240 nm) kuchli loydan iborat. Molekulaning ikki atomga ajralishi haqida fotonni muhokama qiling:

O 2 + h  2O.

Keyin o'z-o'zidan qarshi reaktsiya, bu ozon molekulasini tasdiqlashga olib keladi:

Ozonni molekulyar nordonlikda kuchli elektr razryadlari paytida, shuningdek, suvning elektrolizi paytida va ba'zi reaksiyalarda, masalan, O 2 yorug'ligini nazorat qilishda aniqlash mumkin. Qo'shimcha ozon uchun oksidlangan ba'zi reaktsiyalarda bitta nordonlik aniqlanadi. Yak oksidlovchi ozon va atom kislotasi O 2 dan kuchliroqdir. Ozonga radikallar turlarini qo'llash bilan amalda reaksiyaga kirishish mumkin.

Klitini mexanizmlari bilan shug'ullanish

O 2 eritrotsitlarning toksik shakllarini zararsizlantirish uchun ular turli xil mexanizmlardan foydalanadilar, ular bir necha turga bo'linishi mumkin. Birinchi turdagi tizimlarning asosi O 2 ning toksik shakllarini taqsimlash uchun maxsus fermentlarning faolligi - bir funktsiyada bir nechta turlarda asosiy hisoblanadi. Boshqa turdagi tizimlarda O 2 ning toksik shakllarini yo'q qilish uchun hujayra metabolitlari hosil bo'ladi. Qoida tariqasida, eski O 2 ning toksik ta'siridan hujayralarni tiklashda hujayralarning taqdiri ularning metabolitlarining yagona vazifasi emas. Nareshty, maxsus turdagi o'ziga xos mexanizmlargacha, eski ryvnyada prokaryotlar tomonidan tebranish bir qator pristosuvanlar tomonidan kiritilishi mumkin: populyatsiya, fiziologik, tizimli. Ajoyib, lekin ularning maqsadlari uchun jarohatlaydi hidi, alopey dolchin va O 2 detoksifikatsiya uchun.

Ferment tizimlari Eskirgan O 2 ê fermentlarining toksik turlarining etakchi avlodi: O 2 molekulalarini iste'mol qiladigan superoksid dismutaza (reaktsiya 4), H 2 O 2 ni ushlaydigan katalaza va peroksidaza:

Hujayralar O 2 minimal konsentratsiyasi ishlab chiqarish uchun hid -. í H 2 O 2 í unga HE bayonotlari bilan hamkorlik qilish qobiliyatini bermaydi. (Reaktsiya 5).

Superoksid dismutaza kemotrofik prokarotlarda, shuningdek, O 2 (oblast va ixtiyoriy ravishda aerob shakllari), shuningdek, fotosintetik prokarotlar guruhlarining jonli vakillarida mavjud. Ko'p sonli aerotolerant shakllarda bilimning anerobik fermenti o'rtasida. Winyat sut kislotasi bakteriyalarining ta'siriga aylanishi kerak, hujayralardagi oqsil katta bo'lib, ular ikki valentli marganets ionlarining yuqori konsentratsiyasi (30 mM gacha) bilan almashtiriladi. Bunday holda, Mn 2+ uchun oksidlanish darajasi O 2 mavjudligida ko'rsatilgan, binoning bunday konsentratsiyasida superoksidni tozalash juda samarali, chunki superoksid dismutazani yo'q qilish mumkin, sovuqning ko'zlaridagi hujayralarni o'chirish uchun. Shunday qilib, cich sut kislotasi bakteriyalarida O 2 ni neytrallash funktsiyasi Mn 2+ deb ataladi.

Sut kislotasi bakteriyalarining ayrim turlarining hujayralarida superoksid dismutaza yoki Mn 2+ ning yuqori konsentratsiyasi topilmadi. Tsi vidi O 2 ga nisbatan yanada yuqori sezuvchanlik bilan tavsiflanadi.

Mintaqaviy anaeroblar orasida superoksid dismutaza jinsning bagatox vakillarida uchraydi Clostridium... Vivchennya í̈kh stikosti O 2 gacha hujayralardagi ferment o'rnida aniq bog'lanish vyavlya. Ko'rishingiz mumkinki, superoksid dismutaza ferment faol bo'lgan turlarga qarab, O 2 gacha nisbatan yuqori quvvat bilan tavsiflanishi mumkin. Superoksid dismutaza qat'iy anaerob bakteriyalarning boshqa turlarida ma'lum. Superoksid dismutaza bilan hali kashf etilmagan organizmlar soni hali ham oz.

Qattiq anaeroblarda superoksid dismutazning paydo bo'lishi (kengroqroq, kamroq ruxsat etilgan) cich organizmlarida ovqatlanishni fiziologik rolga qo'yishdir. Qolgan o'sishning sog'lig'i faqat kislotasiz muhitda fermentning berilgan onglarda asossiz funktsiyasini o'g'irlash uchun. Agar siz suvorogo anaerobni yangi aerobka uchun noaniq holda olsangiz, u holda fermentning sintezi molekulyar kislota tomonidan faollashadi, bu organizmning qon aylanishida O 2 ni qabul qilishiga to'sqinlik qiladi.

Superoksid dismutaz - protez guruhi va metallning faol markazida qasos olishi mumkin bo'lgan ferment. Prokarotlarda - marganetsning tse atomlari va / yoki anomaliyalar. Ko'p miqdordagi superoksid dismutaza ikkita bir xil bo'linma tomonidan qo'zg'atiladi, ularning terisi bitta metall atomidan o'ch oladi. Fe- va Mn-fermentlar aminokislotalarning keyingi ta'siri uchun javob beradi. Organizmlarning fiziologik va boshqa xususiyatlari va metall shakllari o'rtasidagi bog'liqlikni topishga urinib, ferment ularda etarli darajada o'zgarishga olib kelmadi. Superoksid dismutazaning birinchi va ikkinchi shakllari gramm-musbat gramm prokaryotlar vakillarida, kimyotroflarning o'rta fotosuratlari, mintaqaviy anaeroblar, aeroblar va ixtiyoriy ravishda anaerob shakllarida uchraydi. Bundan tashqari, superoksid dismutazaning tajovuzkor metalloformlari bitta organizmda bo'lishi va bitta ferment molekulasiga kirishi mumkin. Ba'zi turlar uchun bir xil turdagi fermentlarning sintezi etishtirishning o'rtasida metall ionlari mavjudligida ekanligi ko'rsatilgan.

Vivic kemotrofik prokarotlardagi superoksid dismutaza membranalar bilan bog'lanmagan ferment, sitoplazmada lokalizatsiya. bor E. coli Fe-, Mn- va Fe / Mn-formalari fermentga almashtirilgan hujayralarda Fe-superoksid dismutaza periplazmada, Mn-ferment esa sitoplazmada joylashadi. Simosning tutashuvida brakonerlik mavjud bo'lib, bu metalloform fermenti O 2 - shaklida tsimoz jarayonida rol o'ynaydi. : Fe-fermentni ekzogen superoksid anionlaridan, Mn-yaku esa endogenlardan olinadi.

Ayniqsa, siyanobakteriyalar mijozlarida molekulyar va qarilikdan qutulish muammosi juda jiddiy. Ymovírno, eng buyuk dunyoda birinchi juda hidi nordon toksik ta'siri meros ko'rdi. Superoksid dismutaza barcha siyanobakteriyalarda uchraydi. Klitlarda Anacystis nidulans (Sinekokok) Fermentning kelib chiqishining 90% gacha saqlanadigan Fe-superoksid dismutaza klitin sitoplazmasida, Mn-yaka shakli esa Tylakoidda joylashgan. Fermentning oxirgi shakli funktsiyasi ionlarning O 2 ortiqcha yuklanishiga qadar darhol ishlab chiqariladi. , Fotosintetik elektron tashish jarayonida ishtirok etadilar.

Katalaza va peroksidaza. Peroksid ikki elektronli H 2 O ga aylanishini katalizlaydigan spora fermentlarining ikkita sinfida vayron bo'ladi va organning katalazasi (reaktsiya 10) bo'lsa, elektron donor H 2 O 2 quvvatida vikorist.

Katalaza va peroksidaza faolligi barcha majburiy va ixtiyoriy aerob prokarotlarda uchraydi. Mintaqaviy anaeroblar va fermentlar orasida kichikroq dunyoda, kamroq superoksid dismutaza kengayadi. Ko'plab qattiq va aerotolerant anaeroblar aniqlandi, ular superoksid dismutazadan o'ch olish yoki katalazadan o'ch olmaslikdir. 4-kungacha, u dismutatsiyalar ionlari O 2 o'rnatiladi o'sha sut kislotasi bakteriyalar, olib kelish mumkin -. yuqori konsentratsiyaga yaqin hujayralarda topilgan Mn 2+ ga g'amxo'rlik qiling.

Sut kislotasi bakteriyalarida katalaza paydo bo'lishi u bilan bog'liq emas, chunki hid apoferment sintezidan chetda bo'lgan gemni - fermentning protez guruhini sintez qila olmaydi. Gem guruhlari qo'shilishi bilan sut kislotasi bakteriyalari gem o'z ichiga olgan katalaza hosil qiladi. Bir qator sut kislotasi bakteriyalarida gemoguruhdan o'ch olmaydigan katalaza topiladi, psevdokatalaza deyiladi. Ko'rish fermenti kovalent bo'lmagan kuchlar bilan oltita bir xil polipeptid lantsyuglarda saqlanadi. Teri bo'linmasi marganetsning 1 atomidan o'ch olish uchun.

O 2 vitaminlarining o'zaro ta'siri natijasi bo'lgan peroksidli suv fermentativ bo'lmagan yo'llar bilan so'riladi. Aftidan, suv eritmasidagi Fe 2+ H 2 O 2 ning H 2 O ga ko'tarilishini tezlashtiradi. Hujayrada oz sonli ionlar bo'ladi. Ruinuvannya H 2 O 2 yangilangan xalq tilining madaniy o'rtasida ko'rish uchun rakhunok uchun ko'rish mumkin.

Anaerob prokariotlar uchun O 2 bilan aloqani toqat qila oladigan va ular kichik miqyosda bo'lmaganda, hujayralarda superoksid dismutaza mavjudligi, O 2 ni "tartibga solish" zarur. ... Katalazning mavjudligi, dismutatsiya reaktsiyasi va peroksidning suvga bo'lgan reaktsiyalarida ba'zi yaqin atrofdagilar o'z-o'zidan rivojlanadi, chunki fermentativ bo'lmagan katalizatorlar ishtirok etadi va umuman organizmlar bunga dosh bera olmaydi. Bunday darajada, metabolizm energetik bo'lganda, O 2 ning toksik ta'sirini hosil qilish uchun anaerob tipdir. superoksid dismutazada bitta fermentativ membrana etarli.

H 2 O 2 dan foydalanishning samarasiz fermentativ bo'lmagan usullarini oldini olish uchun metabolizmning aerob turi ishlaganda prokaroidlarning O 2 bilan o'zaro ta'siri ko'lamining o'sishi. Katalaza va peroksidazani olmang. Bunday darajada, hayot atmosferasini buzishi mumkin bo'lgan O 2 hujayralari o'rtasidagi faol o'zaro ta'sirda, zarur tarkibiy qismlarda superoksid dismutaza, katalaza va peroksidaza ishtirokida toksik ta'sirni fermentativ ushlash tizimi shakllanadi. (87-rasm).

Hujayra metabolitlaridan yordam so'rash mexanizmlari. Eng zaharli eski O 2 ga qarshi Zachist - singlet nordon - yangi biologik muhim molekulalarning yordamiga murojaat qiling. O'chirishning barcha turlari * O 2 fizik va kimyoviy bo'linishi mumkin. Ular buni jismoniy deb atashadi, chunki bu gazniklarning buzilishiga olib kelmaydi:

* O 2 + A  O 2 + A

Oksidlanishga qadar gaz hosil qilish juda qiyin:

* O 2 + A  O 2 + A taxminan

Yog 'kislotalari, lipidlar, aminokislotalar, nukleotidlar va boshqa yarim bo'laklar bilan to'yingan bo'lishi * O 2 ni o'chirishning kimyoviy mexanizmi uchun muhimdir. Kimyoviy o'chirish mexanizmlari rivojlanish bosqichida bo'lsa ham, labial tsiklik peroksidni o'rnatib, keyinchalik tarqalishi bilan, go'yo tub o'zgarishlarga olib keladi. Kimyoviy ravishda o'chirilgan * O 2 hujayralarda ularning halokatli merosi suttagacha ishlab chiqarilishi mumkin. Boshqa kimyoviy spoluklarning molekulalarini qurishning asosiy jismoniy mexanizmida o'chirishdan oldin. Eng samarali karotenoidlarning barcha turlarida, engil bakteriyalarda keng tarqalgan. Barcha fototroflarning pigment apparatining umumiy yopishqoq komponenti bo'lgan bagatio aerob kimyotroflari hujayralarida hidlar paydo bo'ladi. Fotosintetik organizmlarning hujayralarida yak faol fotosensibilizator, xlorofill sifatida belgilanadi. Shu bilan birga, fotosintetik apparatlar funktsiyasining ongida fotooksidlovchi ta'sirlar ehtimoli past darajaga, turg'un tarzda, rag'batlantirilgan hujayradagi xlorofillning juda qisqa (10 -11 sek) soat davomida va , boshqa yo'l bilan, kanserogen hujayraning fotooksidlanishi orqali.

Birinchi marta karotenoidlarning fotooksidlanish kabi halokatli ta'siri binafsha rangli bakteriyaning karotenoidsiz mutantini inokulyatsiya qilishda namoyon bo'ladi. Rhodopseudomonas sphaeroides... Yaxshi madaniyat turli onglarda fototrofik tarzda o'sdi, lekin u yorug'likda va begona onglarda temperamentda ham o'sishi mumkin edi. Undan mutantlarni olib tashlash, karotinoidlarni qo'shish, yorug'lik + vahiyga o'tganda, turli xil ongida va temperamentda yorug'likda volodya past o'sishi, bir oz tezroq.

Fotooksidlanish jarayonlari fotosintetik bo'lmagan prokariotlarda, shuningdek, ularning hujayralaridagi ko'rinadigan yorug'likni yaltiruvchi molekulalarda rivojlanishi mumkin, chunki ular fotosensibilizator sifatida ishlaydi. Karotinoidlar jarayoni faqat ularning fotodinamik effekt rivojlanishidagi ishtiroki bilan bog'liq emas. Singletli lagerni o'chirish uchun yoqimsiz hid g'oliblarning ba'zi reaktsiyalarida: chiroqlarda yoki temryavida bo'lganligi sababli toza nordon.

Hujumdagi dalaning fotosintetik organizmlarida karotinoidlarning rivojlanish mexanizmi (88-rasm). Nurni quygan xlorofill molekulasi tez (10 -12 s) singl energiyasining energiyasini reaksiya markaziga o'tkazadi. Xlorofill molekulasi singan triplet tegirmonga o'tishidan oldin taxminan 10 4 yorug'lik kvantlari taxminan 4 hosil qiladi. Vinikê fotodinamik zarba kuchi. Karotinoidlar uchta reaksiyada ishtirok etishi mumkin: 1) xlorofillning uchlik shovqinini o‘chirmasdan, uni asosiy stendga o‘tkazish (88-rasm, A); karotinoidning triplet molekulasi issiqlikda ortiqcha energiyaga olib kelganda va asosiy lagerga aylanganda; 2) triplet xlorofill karotinoidlar ta'sirida SO'NMAYDI; vidbuvatsya yogo vza'modiya z O 2, scho porusheny singlet lagerida qolgan tarjima qilish; singlet kissen karotinoidlar bilan o'chiriladi (88-rasm, B); 3) karotenoidlar tomonidan jismoniy mexanizmdan o'chirilmagan, ular bilan o'zaro bog'lanishi mumkin bo'lgan singlet kissen kimyoviy reaktsiyalar, Scho karotinoidlarning oksidlanishiga olib keladi. Ta'riflangan uchta reaktsiyaning har qandayida karotenoidlarning taqdiri hujayralardagi xabardorlik darajasini pasaytiradi * O 2.

Prokaryotlarning ko'payishi, bu ularga molekulyar kislotalanishning ko'plab toksik ta'sirida qo'shimcha ravishda yordam beradi. Superoksid dismutaza, katalaza bo'lmagan sokin majburiy anaerob klostridiya hujayralarida etishtirish samaradorligini oshirish uchun O 2 ni zararsizlantirishning qulay usuli qo'llaniladi, shuningdek, gaz (CO 2) etkazib berishda faol namoyon bo'ladi. o'rtasidan nordonning tanqidiy suspenziyasi, bu keratinning bir qismini egilishiga olib keladi, garchi u o'rniga qisqartirilgan O 2 ning lavabolarida ko'payish uchun juda ko'p bo'lishi mumkin.

Parchalanishning molekulyar nordonligidan to'g'ri chiziqda sut kislotasi bakteriyalari bilan, qo'shiqchi krokus oldinga. Kibakteriyalar prokariotlarning bir guruhi bo'lib, ularda gem o'z ichiga olgan katalazalar mavjud bo'lib, ular ichimlik ishtirokida o'sadi. O 2 va qariyalar neytrallash mexanizmlari shovqin superoksid dismutaz va O 2 ozod beri Mn 2+ ionlari yuqori ichki kontsentratsiyasi rivojlanishiga olib keldi -. , Psevdokatalaza, shuningdek, katalaza va peroksidaza o'xshash faollik. Sut kislotasi bakteriyalarining ba'zi vakillari, bir lazzatli dolchin vikorystannya ishlab chiqarish uchun foydalanish mumkin O 2 gacha muzlatish oyoqlari aniq egilib ko'rish mumkin. Jinsning sut kislotasi bakteriyalari bolalari uchun Laktobakteriyalar aerobik lavabolarda glyukozaning tezlashtirilgan glikolitik tarqalishini ko'rsatadi. Shu bilan bog'liqki, aerobik lavabolarda NAD-H 2 dan suv to'g'ridan-to'g'ri akseptor funktsiyasidan pirov kislotasining bir qismi bo'lgan O 2 ga o'tishi mumkin, chunki u serpantin sut fermentatsiyasidan kelib chiqadi. Pirouzum kislotasi endi "bog'lash" zanjiridan atsetil-KoA ga oksidlanishi mumkin, so'ngra ATP molekulasi sintezini hosil qilish uchun atsetatga metabollanadi. Bachiti mumkin, butun jarayonda nordonning taqdiri klerikal energiyani rad etish bilan bevosita bog'liq emas (suvni NAD-H 2 dan O 2 ga o'tkazishda ATP ko'rinishidagi energiya sodir bo'lmaydi) , ya'ni ale O 2, siz baquvvat yo'ldan vikoristovuyuyu mumkin, deb, o'zingizga bir qabul qiluvchi funktsiyasi, pyruvate bir qismini olish, lekin oxiri xaltada sarson-suron energetik chiqishi tarbiyalash. Shunday qilib, sayr qilish jarayonida elektronlarning yangilangan tashuvchilari qismining bevosita oksidlanishi nafaqat salbiy, balki ijobiy meros bo'lishi mumkin.

Yak, O 2 azot fiksatsiya jarayoniga sezgir bo'lgan, whish degan ma'noni anglatadi. Narxga bog'liq bo'lmagan 2-sonli fiksuvati binosi prokaryotlar o'rtasida keng tarqalgan, shuning uchun u molekulyar nordongacha o'sadi; Kimyotroflar va fototroflarning kuchi, shu jumladan siyanobakteriyalar kislotali fotosintez uchun javobgardir. Fiksuvati N 2 erkin yashovchi shakllar va prokarotidlar bo'lishi mumkin, ular eukaryotik organizmlar bilan simbiozda uchraydi.

Prokaryotlarni yo'q qilish jarayonida ishtirok etish ko'p hollarda u 100% samaradorlikdan uzoqda ekanligini ko'rsatdi. Aerob azot fiksatorlari orasida siz bolalarning ongida N 2 o'rtasida organizmlarning etishmasligi, o'sishini ko'rishingiz mumkin. í fiksuvati N 2 ning katta ehtimoli faqat molekulyar nordonlik konsentratsiyasining pasayishi ongida, ya'ni mikro-aerobnyh onglarida. Ixtiyoriy anaeroblar hujayralarida zachist nitrogenaza samarasi kamroq: badbo'y hid azotni faqat anaerob onglarda faol ravishda tuzatishi mumkin.

Jins vakillari aerob azot fiksatorlari soni bilan tanishadilar. azotobakter, ularning egaliklarida paydo bo'lganlar uchun. Ulardan biri tashqi ongda azot fiksatsiyasi uchun mas'ul bo'lgan hujayralarning dishal faolligining keskin oshishi bilan bog'liq. Dunyoning ma'nosidagi energiya O 2 ichki membranasini "ulanish" uchun turli xil usullarda xizmat qilishdir. ... dichna lantsyug Azotobakter vinelandii elektronlarni sitoxromga o'tkazish uchun yo'llarda katlanadigan, oson taqsimlashni tugatish b. Fosforilatlardan elektronlarni, bog'lamlarni tashish yo'l bilan:

sitoxrom b  c 4  c 5  a 1 .

"Bosh aylanayotgan" holat mavjud bo'lganda, gilzalarda elektron transport faolligining o'sishi: sitoxrom b  d Energiyani saqlash bilan bog'liq emas. Elektron transportning energiya zaxirasi va energiyani saqlash o'sishga ta'sir qilmasdan tushishidan oldin buni qilish kerak. Bunday martabada uglerodli substratlarning bir qismini "yoqish" ko'rib chiqiladi, chunki u katta miqdordagi energiyani saqlamasdan O 2 ni yangilash uchun ishlatilishi mumkin.

"Qurbon" bo'lishdan tashqari, O 2 ning yuqori konsentratsiyasidagi dzherel qismlari nitrogenaza tuzilmasining bo'ri hujayralariga kirib boradi, shuning uchun idishning molekulyar nordonligiga sezgir bo'lganlar har kimga kamroq kirishi mumkin. Vislovlyuyuyutsya ryzny pisushennya bundan tashqari, "konformatsion" zahist bor, deb. Siz bir vaqtning o'zida ikkita nitrogenazning o'zaro o'sishi o'zgarishi mumkin. Ushbu turdagi hujayra membranasining taqdiri kiritilmagan. O 2 ning yuqori konsentratsiyasida miyada nitrogenazning barqarorlashuvi qo'shilib, bivalent kationlarning ferment kompleksiga qo'shiladi. Nareshty, paydo bo'layotgan maxsus qutilar, nitrogenaza qutilari bilan komplekslarni o'rnatish va O 2 mavjudligida barqarorlikni yaratish.

Mikro-oqava suvlarda molekulyar azotning qurilishida azot o'z ichiga olgan ko'plab procarriers. Ularga zhisnikh biriktirma soni qadar, ular o'z ichiga oladi: hujayra O 2 ichiga diffuziya o'tkazadigan va o'z-o'zidan uning yonida mikro-aerob zonasini ochadigan lick o'rnatish; Mijozlarning xaridlarini shakllantirish, shuning uchun O 2 ning mijozlarga kirishi tezlashadi va bunday darajaga ko'ra, ularni azot ishlab chiqarish uchun ishlatish yanada yoqimli bo'ladi; O 2 dan azot fiksatsiya qiluvchi turlarni azot tutmaydigan aerob geterotroflar bilan bog'liq holda aniqlash.

Simbiotik azot fiksatorlari - bulbous bakteriyalar tomonidan O 2 viroblitesining yuqori konsentratsiyasida nitrogenazni ushlash uchun maxsus biriktirma. Lampochkalarning o'zlari bilan bir qatorda, bakteriyalarning faol ko'payishi va ularning N 2 fiksatsiyasi, tuzilishini ko'rib chiqqandan so'ng, uning belgilaridan biri molekulyar kislotalikning o'rtasiga kirishning o'zaro bog'liqligi. Vikonning vazifasi O 2 ni faol ravishda kuylaydigan va uning bakteriyada to'g'ri ishlashini nazorat qiluvchi leggemoglobin (gemoglobinga o'xshash blok) lampochkalarida sodir bo'ladi. Aerobik turdagi energiyaning sog'lom metabolizmiga ega bo'lgan har bir kishi, shuningdek, to'plangan molekulyar kislotalilik bilan qoplanadi.

Naybylsh gstroit - siyanobakteriyalar guruhidagi O 2 ning azot fiksatsiyasi jarayoni uchun muammo. Barcha siyanobakteriyalarda nitrogenaza O 2 ga sezgir bo'lib, hujayradan tashqari va hujayra ichidagi faollik mavjud emas. Aslini olganda, ular ekzogen kislotalilikka yo'naltiradigan mashg'ulotni ko'rishlari mumkin va ular fotosintez jarayonida hujayralar o'rtasida o'zini o'rnatish uchun O 2. neytrallash uchun mo'ljallangan.

Agar barcha azot biriktiruvchi siyanobakteriyalar zinapoyaning pastki qismidan O 2 dan azot biriktirish jarayonigacha ko'rinsa, ularni ikki guruhga bo'lish mumkin. Birinchi guruhdan oldin siyanobakteriyalar mavjud bo'lib, ularning ba'zilarida O 2 ning azot fiksatsiyasi eng samarali hisoblanadi, shuning uchun vegetativ hujayralar N 2 ni faqat mikro-aerobikaning qandaydir turlarida qabul qilishi mumkin. Yana bir guruh siyanobakteriyalar bilan to'ldirilgan bo'lib, ular uchun havo yuvishlarida azotning sog'lom fiksatsiyasi uchun maxsus hujayralar - heterosistalar hosil bo'ladi.

Geterositik bo'lmagan siyanobakteriyalarda vegetativ sitogenaza faolligining siyanobakteriya sianogenaz faolligi O 2 ni tashkil qiladi, endogen siyanobakteriyalarda birinchi o'rinda, sintezda uzilishlarsiz fotosintez va azot sintezi jarayonida qo'shimcha kichik tip uchun ishlash kerak. oksidlanish. Ba'zi geterositik bo'lmagan shakllarning filamentlari markazida ko'pincha zaif pigmentli vegetativ hujayralar ko'rinadi, ularning ba'zilarida CO 2 ni fotosintetik fiksatsiya qilish qobiliyati ko'pincha kuzatiladi. (Bu geterotsistlar emas, ala, imovirno, aynan ulardan geterosistlar aerob cho'kmalarda azot fiksatsiyasining yak sentrini ishlab chiqqan). Ekzogen O 2 sintezi uchun ko'p miqdorda shilimshiq sintezi, ko'pincha azotli siyanobakteriyalarning navko'l hujayralaridan foydalanish mumkin. Mustamlaka shakllarining ko'rinishidan xabardor bo'lish, shuningdek, koloniyaning markaziy qismida o'sgan klitinlar uchun anonim aqllarning paydo bo'lishini saqlab qolishi mumkin.

Nibilsh geterosistlarda endogen va ekzogen molekulyar kislotalanishni chuqur o‘rgangan. Geterotsistlar O 2 ni fotosintetik ko'rishgacha o'smaydi. Ammo diklorli nayzani elektr energiyasi bilan ta'minlaydigan pentozafosfat oksidi aralashmasining yuqori faolligi O 2 tomonidan qabul qilinmaydi, superoksid dismutazlarni sabzavotli mollyuskalar ishlab chiqarishga o'tkazadi. êru, - molekulyar kislota bilan faollashuv sifatida heterosistalarda azotli tizimning barcha zaruriy tutilishi.

Bunday martabada faqat imtiyozlarga yo'l qo'yish mumkin, ammo u bilan bo'lgan munosabatlar evolyutsiyasining yangi bosqichlarida molekulyar nordonni zararsizlantirish mexanizmlari bilan bezori qarindoshi bir xil emas. H 2 - prokarotlarning metabolizmiga O 2 ning kiritilishini katalizlaydigan fermentativ reaktsiyalar bosqichi.

Prokaroidlar almashinuvida MOLEKULAR KISLOROD

Gap shundaki, er yuzidagi barcha odamlar prokariotidir, ular suvli anaeroblarni ko'radilar, O 2 borligida ular molekulyar kislotalilik reaktsiyalariga ta'sir qilish uchun sirlanadi. O 2 gacha bo'lgan nisbatga ko'ra, barcha prokariyalarni bir nechta fiziologik guruhlarga bo'lish mumkin (bo'lim. 34-rasm). Bunday pidrozdil u bilan o'zaro ta'sir qilish mexanizmlarini ochishdan ko'ra, molekulyar nordonlik maktabiga ehtiyoj haqida gapiradi. Díysny, bir vaqtning o'zida ma'lumki, O 2 energiyani yo'qotish yoki barcha bir xil reaktsiya uchun zarur kalit bo'lishi mumkin, chunki u energetik qiymat emas.

Kichik. 89. Wickers victoriannya portsii molekulyar nordon, xanjar bilan loydan. Tushuntirish uchun matnga qarang (Skulachovadan keyin, 1969).

Oziq-ovqat hujayralarining mitoxondriyalarida joylashgan energiya jarayonlarini ishlab chiqarish uchun H 2, V. P. Skulachov tsellinning molekulyar kislota bilan o'zaro ta'sirida reaktsiyalarning bunday tasnifini ilgari surdi (89-rasm). Loydan yasalgan O 2 xujayrasining bir qismi ikkita mahkamlanmagan qismga tarqatilishi mumkin. Nordon oziq-ovqatning asosiy massasi hujayra fermenti tizimlarining ishtiroki uchun hujayralardan iborat. O 2 ning tsellyuloza qismining gillanishi ferment tizimlariga bog'liq emas. Ilyustratsíêyu klitinlarni isitib, o'ldirilganlarning shlamini faol ravishda tozalash haqiqatiga xizmat qilish uchun dam oling. Vipadkaning barcha turlarida ta'qib qilish sof bo'ladi quvnoq jarayon, Cellinining oksidlangan qo'shiq kimyosiga ega bo'lgan kiyimlar, masalan, tsellin hujayralarining SH-guruhlari. Tirik hujayralar suspenziyasida shunga o'xshash jarayonlarni amalga oshirish imkoniyatini yoqish mumkin emas. O'z hisobidan fermentativ molekulyar nordon - energiya 64 - oksidlanish uchun o'sadi, lekin energiyani saqlash uchun emas, balki energiyani saqlash uchun ham, ya'ni klitin uchun energiyani saqlash uchun emas. Hayotiy oksidlanish toifasiga o'tkazilishi mumkin bo'lgan O 2 ning ishtirok etishi uchun oksidlanish fermentativ reaktsiyalari - bu reaktsiyalar, buning natijasida energiya issiqlikda ko'rish mumkin 65. Jarayonlarning butun toifasidan oldin reaktsiyalar amalga oshiriladi. Oksidlanadigan nutq molekulasiga mono-oksidlanishni, shuningdek, ba'zi oksidazalarni katalizlovchi reaktsiyalarni o'z ichiga oladi.

64 "Dichannya" atamasi birinchi bo'lib boshqa organizmlar (roslin va tvarin) hayoti bilan bog'liq bo'lgan mazmunli kuylash jarayoniga kirishni kiritdi. Ikki asosiy xususiyat jarayonni tavsifladi: O 2 ning o'zgaruvchan ishtiroki bilan dinamik o'rta zamindan gaz almashinuvi; tananing hayotiga bo'lgan ehtiyoj. Boshqa barcha organizmlardagi klerikal darajadagi dixotomiya jarayoniga printsipial o'xshashlik atamaning implantatsiyasini oson yo'l bilan o'g'irladi va tushunish o'qilishi mumkinligi ma'lum bo'ldi. "Dichannya" atamasi prokariotlarda o'ziga xos o'ziga xos moslashuvchanlik tufayli funktsional o'xshash jarayonlarning ma'nosi uchun yashiringan bo'lsa, yig'iladigan yutuqlar. Bizning fikrimizcha, "dichannya" atamasi molekulyar nordonlik hujayrasi bilan fermentativ loyning barcha jarayonlarini kengaytiradi.

65 Tabiiy oksidlanish reaktsiyalari organizmlarni sovutish paytida hayvonlarda sog'lom termoregulyatsiyada muhimroq bo'lishi mumkin.

Energiyani saqlash tufayli O 2 ning fermentativ yopishishi fosforilatlarga bog'liq bo'lmagan jarayonlar va fosforilatlarga ortiqcha bo'lgan jarayonlar uchun ishlatiladi. Oksidlanishning birinchi turi energiyani saqlash hisobiga energiyaning makroergik fosfat bog'lanish shakliga aylanishi bilan bog'liq emas. Ko'rinib turibdiki, xonada energiyaning ikkita universal shakli mavjud: kimyoviy va elektr ( H +). H + ning transmembran elektrokimyoviy gradienti ko'rinishidagi energiyani rad etish usullaridan biri elektronlarni O2 ga o'tkazish bilan bog'liq. Kimyoviy energiya asosan makroergik fosfat aloqalarini almashtirish uchun bo'lgan podvalda, birinchi va ikkinchisida ATP molekulalarida saqlanadi. Alle katabolik jarayonlarning oraliq bosqichlarida, oxirgi sumkada O 2 gillari bilan bog'langan holda, metabolizm o'rnatiladi, bu juda ko'p energiya aloqalarini, masalan, quvvatni (C ~ S - CoA) ochib beradi. Tsi spoluks a priori zaprepuvaty energíêyu deyakí biosintetik jarayonlar holda mumkin.

Shu bilan birga, oksidlangan energiya fosforlanganda,  H + shaklida molekulyar midiya va uzumga elektron tashish paytida, qo'shimcha proton ATP sintazasidan keyin ATP molekulalarida kimyoviy shaklga aylanadi. Boshqa barcha organizmlar asosida fosfor kislotasi o'tkazilishining yuqori darajasiga erishiladi, ya'ni E. Tsei shlyax allaqachon shakllangan ko'rinishda, boshqa prokaryotlarda elektronlar va fosforilatlarning uzatilishi o'tkaziladi. Yuqori darajada tashkil etilgan hujayralarda yuzaga keladigan O 2 ning ishtirok etishi uchun barcha turdagi oksidlanish jarayonlari prokariotlarda paydo bo'ladi.

V. P. Skulachov tomonidan ilgari surilgan tasnifning asosi energiyaning tsellina va molekulyar nordonligi o'rtasidagi munosabatlardagi barcha reaktsiyalarni kuzatishdan iborat. Ushbu reaksiyalar asosidagi kimyoviy mexanizmlar uchun barcha hidni 2 turga bo'lish mumkin. Birinchi turdan oldin kislotali transferaza yoki dioksigenazni katalizlaydigan, ba'zi hollarda kislota molekulalarini metabolizm molekulalariga bevosita o'tkazadigan reaktsiyalar amalga oshiriladi:

A + O 2  AO 2.

Substratning bir molekulasi molekula atomining buzilishini, shuningdek reaktsiya yo'nalishi bo'yicha qabul qilishi mumkin. O 2 qabul qiluvchilar ikki xil substratning molekulalari bo'lishi mumkin:

X + Y + O 2  XO + YO.

Boshqa barcha reaksiyalar oksidlanmaydi va energiya etishmasligi bilan bog'liq emas.

Turli turdagi elektronika reaktsiyalarida endseks akseptor funktsiyasi bo'lgan kislotali funktsiyaga o'ting. Shu bilan birga, tashuvchining tabiati mavjud bo'lganda, 1, 2 yoki 4 elektronlar kislotalilik molekulasi tomonidan qabul qilinadi, ular so'nggi sumkada odatiy bo'lmagan (O 2, H 2 O 2) yoki qo'shimcha hosil bo'lishi mumkin. (H 2 O) yangilash. Ushbu turdagi reaksiyalar oksidazlar deb ataladigan fermentlar tomonidan katalizlanadi va ular energiyani saqlamasdan yuqori darajada oksidlanish va oksidlanishga olib kelishi mumkin. Vilniy oksidlanish reaktsiyalaridan oldin, tsellini sitoplazmasida lokalizatsiya qilingan rozin oksidazlar tomonidan katalizlanadigan reaktsiyalar amalga oshiriladi. Ulardan tashqari, prokariotlarning tavsiflarida sitoxrom va sitoxrom bo'lmagan tabiatning membranalari bilan bog'langan bir qator oksidazlar mavjud bo'lib, ulardan elektronlarning O 2 ga o'tishi ham energiyani saqlash bilan olinmaydi.

Kimyoviy mexanizm ortidagi reaktsiyalar va molekuladagi teri ikki atomining nisbati kislotali bo'lgan oziq-ovqat reaktsiyalarini qo'zg'atish orqali:

A + O 2 + DH 2  AO + H 2 O + D.

Birinchi navbatda parchalangan molekulaning 1 atomi nutqning oksidlanishi uchun unga to'g'ridan-to'g'ri bog'lanish orqali kislotalanadi. va u elektronikaning tegishli donori ishtirokida H 2 O ga yangilanadi. Hujumkor reaktsiyalar bitta ferment tomonidan katalizlanadi, bu esa turli funktsiyalarga ega monooksigenazalar yoki oksigenazalar (oksidazalar) guruhiga olib kelishi mumkin. Populyatsiya va rivojlanish hujayralarida monooksigenazlar. Xushbo'y hid oksidlanish reaktsiyasini katalizlaydi. Energiyani saqlash bilan bog'liq jarayonlarda ishtirok etish kam.

Shunday qilib, oksigenaza O 2 ning faollashuvini katalizlovchi ferment bo'lib, keyinchalik boshqa substratlar molekulalarida 1 yoki 2 atomni o'z ichiga oladi. Yaksho substrat (O 2 qabul qiluvchi) suv, ferment oksidaza deb ataladi. Oksidazaning keng ma'nosida oksigenaza sinflarining ixtisosligini ko'rish mumkin.

Oksigenazlar hujayra metabolitlarining biosintezi, parchalanishi va o'zgarishi jarayonlarida muhim rol o'ynaydi: aromatik aminokislotalar, lipidlar, konfetlar, porfirin, vitaminlar. Oksigenazlar AOK qilingan substratlar ko'pincha suv ta'minotida kuchli innovatsiya bo'lib xizmat qiladi; Reaksiya mahsulotlari suvda kattalashib, biologik faol bo'lgunga qadar oksidlanishni hosil qilish, bu keyingi metabolizm uchun muhimdir. Qattiq anaerob prokaryotlarda, substrat molekulasiga kiritilgan kissen O 2 dan emas, balki boshqalardan, masalan, suvdan so'riladi.

Xuddi shu nuqtadan, molekulyar manbaning hujayra bilan o'zaro ta'sirining to'liqligi, kimyoviy mexanizmlar asosida bo'lish nuqtai nazaridan, O 2 ning ikki turdagi reaktsiyalarda, birinchisida ishtirok etishiga olib kelishi mumkin. qaysi, nutq molekulasiga spinner shaklida. Molekulyar nordonning ishtirok etishi uchun faqat birinchi turdagi reaktsiyalar klitin uchun energiya manbai bo'lishi mumkin. Shuning uchun elektron qabul qiluvchi rolida molekulyar nordonlikni o'z ichiga olgan tizimlarni shakllantirish yo'lida hujayralar va O 2 o'rtasidagi o'zaro ta'sirning evolyutsiyasini tahlil qilish biz uchun muhimdir.

FORMATION "OKSIDLANISH MEXANIZMASI" VZAÊMODIS Z molekulyar kissen, saqlash ENERGIS mavjud

Atmosferada O 2 paydo bo'lishi bilan yangi elektronikaga o'tish imkoniyati. Energiyani yo'qotishdan oz miqdordagi sarg'ishlarni o'tkazish uchun protonlarning boshqa elektronda birinchi bosqichga o'tishiga yo'l qo'ymaslik uchun membranalarda tashuvchilar tomonidan olib boriladigan qo'shiq darajasiga ega elektr transport fonarini shakllantirish kerak. kimyoda ATP molekulalarida saqlanadigan elektr energiyasini tashish.

Ziy oldindan yaratilgan elektrontransportnuyu lantsyugami, lokalіzovanimi yilda membranі scho mіstyat OOO barcha turi, perenosnikіv i mayutsya bevosita vіdnoshennya uchun otrimannya klіtinoyu energії, m- vzhe zustrіchaєmosya rozdіlah yilda rozglyanutih 13 i naybіlsh 14 normal tana eubakterіy shunchaki organіzovanoyu Energetika chemotrophic (brodіnnya) i Berdiqulov (bezkisnevomu fotosintez) turi: barcha propion kislotali bakteriyalar, barcha fotosintez qiluvchi binafsha va yashil bakteriyalar. Hujayra membranalarida cich organizmlari lokalizatsiya qilingan va ATP sintazasining elektron transporti bilan funktsional bog'langan.

P. Mitchell ko'rsatdi elektronlar va protonlar uzatish va protonlar ATPase o'tkazish uchun tizimi bir vaqtning o'zida o'rnatilgan bo'ladi, lekin bir kechada emas, balki H + hosil qilish boshqa yo'l, ulanishni ta'minlash uchun tebranish jarayoni uchun zarur bo'lgan. Ikkala tizimning "qurilmasi" uchun quloq ATFazi robotining yo'q qilinishi natijasida elektronlarni tashish va fosforlanish jarayonlari natijasi bilan hujayralarda qoldi. Narx ATP molekulalarida oksidlangan energiyaning to'planishini pasaytirdi. Energiyani aylantiruvchi membranalarning yaqin ombori va shunga o'xshash tuzilishi, prokarotlarning fosforsiz va tejamkor guruhlarini olish mexanizmlarining katta o'xshashligi, shu jumladan evolyutsiyaning dastlabki bosqichiga asoslangan, elektron organizmni olish tizimi.

Teskari proton ATFazi atrofida yurish haqida

Nybilsh uzoq vaqtdan beri proton ATPaz hisoblanadi. Vona barcha organizmlarning hujayralarida, shu jumladan birinchi anaerob-fermentorlarda uchraydi, bu erda ATP substrat fosforlanish reaktsiyalarida sintezlanadi. Gipotetik ibtidoiy hujayralar substrat fosforlanishi va zararli biosintetik binolarning chiqindilari uchun barcha energiyani olib tashladi. Outlook markazidan zarur bo'lgan organik spolukslarning etarliligi va passiv uniport mexanizmi orqasida yurgan endseks mahsulotlarning ko'rinishi (bo'lim. 26-rasm). Primordial hujayralar, aslida, kichik hujayralar emas, lekin o'qlar vizual ko'rinishdan faqat elementar membrana bilan bir-biriga bog'langan. Shubhasiz, evolyutsiya madaniyatining dastlabki bosqichlarida shaharlar, boullar kontsentratsiyasiga qarshi nutqlarning tebranishini oldini oladigan faol transport jarayonlari zarur.

Vikonannya ts'go zdannya uchun hujayralardagi proton nasosi hosil bo'ladi va CPM ATP yotqizilgan proton nasosida lokalizatsiya qilinadi. ATPaz tomonidan so'rilgan ATP gidrolizining energiyasi o'rtadagi hujayralardan vyshtovuvannya protonlari uchun g'alaba qozondi. Bitta ATP molekulasining gidrolizlanishi natijasida 2 ta proton va transmembran elektrokimyoviy proton gradientining poyasi o'tkazilsin. Eksperimental ravishda, jarayon sut kislotasi bakteriyalari va klostridiyalar uchun ko'rsatilgan, ularda hech qanday reaktsiya yo'q yoki CPMda lokalizatsiyalangan ATPaz mavjud, shuning uchun fermentatsiya paytida ATP molekulalari hosil bo'lishi mumkin.

Bunday darajadagi, membranadagi  H + poyasi uchun ATP vikorystannya evolyutsiyada hatto prokaryotik klitinning qadimgi mexanizmi hisoblanadi. Rakhunok  H + uchun ATP sintezining Píznishe vinyk mexanizmi. Katta talab uchun robot proton ATPase kompleksiga bevosita o'zgartirish kiritildi.

Proton ATPazlarining teskari funktsiyasi birlamchi anaeroblarda ma'lum, chunki ular fermentatsiya jarayonida energiyani tiklaydi. Sut kislotasi bakteriyalari va klostridiyalar bilan sut va oztik kislotalar o'rtasida ko'rish CPMda proton gradatsiyasiga qadar hosil bo'lishi kerakligi aniqlandi. Gomofermentativ sut kislotasi fermentatsiyasining uyi bo'lgan streptokokklarda sut kislotasi anion hujayralarida to'planadi, ular uchun CPM amalda o'tib bo'lmaydi. Hujayralardan laktatning chiqarilishi protonlar bilan elektroneytral simptomlar jarayonida so'riladi (90-rasm). Shunga o'xshash rasmni targ'ib qiladi Clostridium pasteurianum Agar u hujayralar va asetatda to'plansa, u CPM orqali ajratilmagan shaklda o'tadi. Oskilki barcha o'rta sinf kontsentratsiyasi sut va ossik kislotalar kontsentratsiyasi oziq-ovqat fermentatsiya cob, lekin dunyoning o'rtasida emas, kontsentratsiyasi, qabr joriy tashuvchilari yordam uchun qarash istaganlar. H + ni laktat yoki asetat bilan simpatiya bilan tashish H + CPM da hosil bo'lishidan oldin amalga oshirilishi kerak. Kislotalarning yuqori konsentratsiyasida kislotalarning to'planishi bilan kontsentratsiya gradienti asta-sekin pasayadi, buning natijasida proton gradatsiyasi o'rnatiladi, hujayralardagi ko'rinadigan kislotalar bilan bog'langan kiyimlar o'zgaradi. Yorug'likning o'rtasida sut va otztov kislotalarining yuqori konsentratsiyasi bo'lsa, membranada  H + faqat ATP gidroliz shaklini yotqizadi.

Fermentatsiya jarayonida fermentatsiya jarayonida kislota ishtirokida sodir bo'ladigan proton gradientlarining elektrokimyoviy energiyasi ma'lum daryolarda tashish uchun, shuningdek, uni tovushli qiladigan ATP sintezi uchun ishlatilishi mumkin ... Sayohat mahsulotlarini mijozlardan ko'rishning raxunok uchun energiya ko'rinishi muhim bo'lishi mumkin. Homofermentativ sut kislotasi fermentatsiyasi bo'lsa, pydrakhunksni o'tkazgandan so'ng, iste'mol qilingan energiya miqdorining 30% ni olish mumkin, shuning uchun uni yutib yuborish mumkin. Bunday darajada, fermentatsiya jarayonida energiyani sezadigan eubakteriyalarda ATP substrat fosforlanish reaktsiyalarida va qo'shimcha ravishda Viktorian H + rivojlanishi uchun sintezlanishi mumkin, shuning uchun fermentatsiya jarayonida alomatlar paydo bo'ladi. Zotan, majburiy fermentativ energiya turiga ega bo'lgan eubakteriyalarda proton ATPazlari ham bo'lishi mumkin, ular to'g'ridan-to'g'ri ATP gidrolizida va sintezida ishlaydi, ya'ni bo'rilarni ikki usulda katalizlaydi:

ATP   H +

Nareshty, ba'zi bir ibtidoiy anaerob bakteriyalar-saydam, ATP-sintaza faolligi, tashuvchilar membrana (div. Nizhche) bilan bog'langan qo'shimcha band orqasida elektronlar o'tkazish qisqa bo'laklari olingan olingan.

Tizimning buzilishi va elektron qurilmalarni O ga o'tkazish 2 birinchi anaeroblarda

Aslini olganda, elektronlarning uzatilishi barcha oksidlanish jarayonlarining asosini yotadi. V turli xil turlari Shumuvan, bobga qarang. 13, elektronlarni (suvni) ba'zi organik molekulalardan oxirgisiga o'tkazib, NAD-dehidrogenaza rivojlanishiga qayting:

de DG - koenzim kabi NAD uchun qasos olish uchun dehidrogenaza turi; A - elektronlarning qabul qiluvchisi bo'lib xizmat qiladigan organik nutq molekulasi. NAD-H 2 molekulalari konstruktiv metabolizmda faollashadi, shuning uchun biosintetik jarayonlarning oldini oladi, shuningdek, energetik metabolizm tizimida virusli "akseptor muammosi" taqdirini oldini oladi. Otrimannya klitinoyu energiya ishlab chiqarish uchun emas, balki butun vypadku elektron uzatish, faqat substrat fosforilat reaktsiyalarida virusli bo'lmaydi.

Ba'zi eubakteriyalarning tavsiflarida elektronlarni NAD-tushgan asl fermentlardan O 2 ga to'g'ridan-to'g'ri o'tkazish keyingi yangilanishgacha berilishi kerak:

OVER-H 2 + O 2  OVER + + H 2 O 2

O'rta flavoproteinlarning orqasida NAD-bo'lmagan dehidrogenazlarning oksidlanishi ham sodir bo'ladi, bu jarayonning oxirigacha 1, 2 yoki 4 elektronni O 2 ga o'tkazishni katalizlaydi, so'ngra superoksid anioni, suv peroksid yoki suv hosil qiladi. O 2 va H 2 O 2 oziq-ovqatni to'liq to'playdigan fermentlar tomonidan tarqalishi mumkin.

Aerotolerant anaeroblarda, masalan, sut kislotasi bakteriyalari va deyaki klostridiya, flavoproteinlarda asosiy ikkilamchi lanka rolini substrat va molekulyar kislota sifatida bajaradi. Ba'zi tizimlar jinoyatchilar bo'lishi mumkin, masalan, O 2 ni o'rtadan ta'qib qilish natijasida anerous ongni o'rnatish uchun, lekin bu mijozning energiyasidan voz kechish masalasi degani emas. O 2 ning yangilanishi, oksidazlar rolida, ya'ni elektronlarni molekulyar namlikka aprior o'tkazmasdan, flavoproteinlarni kiritadigan fermentlar, men uni "flavin dyhannya" deb atayman. Asosan, flavin dichanna bilan, O 2 ga ikki elektronli o'tish mavjud. Shunday qilib, jinsdagi sut kislotasi bakteriyalarida. Streptokokklar Yopilgan O 2 ning 90% H 2 O 2 ga aylanadi.

Nareshti, ba'zi eubakteriyalarda flavoprotein tabiatining oksidazasi aniqlandi, u to'g'ridan-to'g'ri oksidlangan substratlarni, masalan, pirovik va sut kislotalarini molekulyar nordon bilan katalizlaydi:

O 2 ga bir yoki ikkita kesishgan ishtiroki uchun elektron transport yo'llari bilan to'lib-toshgan guruch - hujayraning sitoplazmasidagi reaktsiyalarning cho'zilishi, ya'ni.

Hujayra tomonidan energiya ishlab chiqaradigan elektron transport tizimlarining ildiziga olib boradigan yo'lda juda muhim kroşe, elektron tashuvchilarning membranaga kiritilishiga aylandi.

Turli onglarda elektronlarning membrana o'tkazilishi bilan bog'langan eshiklarning shakllanishi

Anaeroblarning birinchi sinfida elektronlarni o'tkazish uchun qisqa tutashuvlar mavjud bo'lib, ular qo'shimcha membrana bilan bog'langan tashuvchilarning orqasidan o'tishlari mumkin. Ba'zi hollarda bunday uzatish protonlarning membrana bo'ylab harakatlanishiga qo'shiladi va  H + ning o'rnatilishiga va ATP sinteziga olib keladi. Ushbu turdagi eng muvaffaqiyatli xotinlardan biri fumarat reduktaza tizimi bo'lib, bu fumaratning suksinatga kiritilishiga olib keladi.

Fumaratning suksinatga aylanishi anabolik maqsadlarda (tetrapirollarni sintez qilish uchun suksinatga bo'lgan ehtiyoj), hatto katabolik jarayonlarda ham vikoristano sifatida ishlatilishi mumkin. Qolgan yo'lda, reaktsiyaning barcha komponentlari har xil bo'lishi mumkin va faqat elektron qurilmalarni qabul qilish uchun (91-rasm, 4 ), Yoki uni membrana bilan bog'langan tasmada almashtirsangiz (91-rasm, B-d). Aniq hurmatlar uchun ATP sintezini ishlab chiqarishni kutmang. Osvita proton gradíênt membranalarda qachon fumarat o'tkazilgan elektronlar bir ombor va roztashuvannya elektron tashuvchilar yotardi.

Fumarat yangilanishi uchun elektron donorlar NAD-H 2, laktat, format yoki molekulyar suv bo'lib xizmat qilishi mumkin, undan maxsus dehidrogenazalarning qo'shimcha substratlari orqasidagi elektronlar membranaga bog'langan tashuvchilarga o'tkazilishi mumkin (91-rasm, B). FeS-oqsillarni, menaxinon va sitoxrom turini aniqlashda o'rta tashuvchilar b, Biroq, bu turdagi kiyinmaslikni ruhoniy energiyani rad etishga o'tkazish.

Ba'zi hollarda proton gradientini yoritish uchun membrananing oxiriga elektron donor va elektron qabul qiluvchi qo'shing. Tashuvchidagi elektronlarga bo'lgan ehtiyoj, membrananing oxirgi tomonida lokalizatsiya, o'rtada ko'rinadigan protonlargacha ishlab chiqarish va membrananing ikkinchi tomonida fumaratning yangilanishi sitoplazmaga o'rnatiladi, bunda protonlar bo'ladi. membrana orqali uzatiladi. Yordamchi ATP sintaza orqasida proton gradientini tekislash ATP sinteziga olib keladi (91-rasm, B). Shuningdek, elektronlarning donorlari va qabul qiluvchilari membrananing bir tomonida lokalizatsiya qilingan, shuning uchun proton gradienti elektronlar o'tkazilganda va chiroqqa o'sha kuni boshlanmaydi, shunchaki tashuvchilar to'plamini almashtirish uchun (1-rasm). 91, G). Suvni membrana orqali o'tkazish xinonlarning yordamiga murojaat qiladi. Keyinchalik elektron transportning tafsilotlari membranaga kiritilgan sitoxromlar bilan bog'langan.

Elektronlarni NAD-H 2, format, laktat, H 2 dan fumaratga o'tkazishda ATPni sintez qilish qobiliyati donorlarning oksidlovchi-etakchi potentsiallari va elektronning kinetik qabul qiluvchi qiymatlariga bog'liq.

Klinik katabolizm tizimida bir xil funktsiya, fumaratning suksinatga yangilanishi fermentatsiya jarayonida energiya oladigan bir qator eubakteriyalarda uchraydi. Propion kislotasi fermentlanganda propion kislotasini hosil qilish yo'lidagi qadamlardan biri fumarat reduktazani katalizlovchi suksinatga fumaratning kiritilishidir (bo'lim. 54-rasm). Fumarat reduktaza Clostridia va sut kislotasi streptokokklarida ham ma'lum.

Membrana bilan yaxshi vidomy kiyinish, fermenti suksinat dehidrogenaz TCAda oksidlangan süksinatda fumaratga katalizlanadi. Qachonki flavinadendinukleotid (FAD) reaktsiyasida qabul qilingan bo'lsa, u apriorisiz dishal nayzaga kiradi (bo'lim. 92-rasm). Fumaratreduktaza va suksinatdehidrogenaza tebranishlari bir fermentdan turli yo'nalishlarda bo'lsada bir xil reaksiyani katalizlaydi. INFEKTSION reaktsiyaning kichik ferment boncuklari bilan rivojlanishiga qodir ekanligi ko'rsatilgan. Ular haqida ma'lumot turli genlarda mavjud. Suksinatdehidrogenaza sintezi aerobikada, fumarat reduktaza esa aerobikada faollashadi.

Asetogen klostridiyalar CO 2 va H 2 dan asetat sintez qilishlari ma'lum:

2CO 2 + 4H 2  CH 3 -COOH + 2H 2 O.

Xushbo'y hid o'rtada kimolitoavtotrofik tarzda o'sishi mumkin, shuning uchun siz bir xil energiya tufayli H 2 dan o'ch olishingiz mumkin. Bundan tashqari, ko'plab organizmlarda CO 2 asetatga ko'tariladi, u oksidlangan H 2 bo'lgan boshqa chiqindilarda topiladi, ammo u doljin energiyasi bilan bog'liq emas. Asetat sinteziga olib keladigan elektronlarni H 2 dan CO 2 ga o'tkazishda flavodoksin, menaxinon va sitoxrom tipidagi qismni olishi aniqlandi. b, T. E. Fumarat-reduktaza tizimi funktsional bo'lganda bir xil turdagi tashuvchilar.

Bir qator birlamchi anaeroblar orasida aylanib yurish jarayonlarida energiyani tan oladigan, membrana bilan bog'langan, elektr transport nayzasi ishlab chiqilgan bo'lib, bunday qurilmaning vazifasi proton gradienti tasdiqlanmaguncha. , sintez sintezi uchun. Anaerous onglarda elektronlarning oxir-oqibat qabul qiluvchi turining ko'rinishi orqali ushbu turdagi jarayonda quvvat chiqishi past bo'ladi. Biroq, yangi turdagi energiya tamoyillari shakllangan.

Yorug'likning vikorystannya energiyasiga o'tish uchun fotoreseptor molekulalarini qurish va ularning bir qismini aniq elektr transport nayzalariga "ulash" kerak. Bunday fotoretseptorlar - Mg-porfirinis - bulalar hosil bo'ladi. Fotosintez, mabut, fotoinduktsiyali siklik elektron transport tizimining poyasidan boshlangan va energiya sifati bo'yicha hamroh bo'lib xizmat qilgan dzherel, asosiysigacha, masalan, sarson-sargardonlik. Birlamchi fotosintetik organizmlarning restavratori elektronlarni aylanish jarayonida sintezlangan ATPning bir qismi uchun ishlatilishi mumkin bo'lgan transport vositasida uzilishi mumkin. Natijada, butun biznes uchun NAD + ning to'g'ridan-to'g'ri fotografik yangilanishi binosi shakllantirildi, u jo'nash nuqtasiga qadar tsiklik bo'lmagan elektron transportning yorug'ligini chaqirdi. Uzoqroqda, elektron donor sifati vikorystannya vodi qadar chaqirdi puxta fotosintez qurilma, molekulyar nordon tasdiqlash edi yon mahsulot.

O 2 ni fotosintetik ko'rish natijasida u kimyoviy jihatdan faol oksidlovchi vosita sifatida xizmat qiladi. O 2 paydo bo'lganda, ko'proq prokaryotlar mexanizmlarni ishlab chiqishga o'tadi. Ba'zi odamlar uchun chiziq oxirida O 2 ga moyil bo'ladi, natijada aerotolerantlik darajasi ortib borayotgan anaerobik shakllanishga erishiladi.

Elektronlarning kinetik qabul qiluvchi rolida molekulyar nordonlik mexanizmini shakllantirishning muhim bosqichi mijozning kuchini rad etish uchun o'zining katta energetik kuchini o'zlashtirgan vikariy jarayondir. Bu, albatta, juda ko'p energiya, o'tkazilgan elektron juftligi bilan qanday tovush chiqarish, ikkalasi ham donorning tabiatidan, shuning uchun elektronlarni qabul qiluvchining tabiatidan. Masalan, NAD-H 2 ning oksidlanish potentsiali 320 mV, molekulyar kislotaniki esa +810 mV. 1 ta ATP molekulasini tasdiqlash uchun elektrokimyoviy gradientga ko'ra, taxminan 200 mV potentsial farqiga ko'ra, bir juft elektronni o'tkazish kerak.

Vikorystannya O 2 uchun metabolik energiyani kamaytirish bilan bog'liq jarayonlarda elektronlarning terminal qabul qiluvchisi sifatida u fotosintetik elektron transportni dichnyga aylantirish uchun eng kam katlanadigan narsa edi. Shu bilan birga, lansinning past potentsialli uchiga dehidrogenaza va eng pastiga sitoxrom oksidaza qo'shilishi kerak, bu o'rtacha O 2 bo'lmagan modaldir. Barcha kerakli turdagi tashuvchilar va aylanma.

Asosan, zavod O 2 (sitoxrom oksidaz) ning to'rt elektronli yangilanishi uchun ferment tizimining poyasiga qadar qurilgan, bu holda zaharli sanoat mahsulotlari yo'q edi.

Fosforilat, quyuq oksidlanish reaktsiyalarida substratlardan elektronlarning o'tishiga ko'ra, oksidlovchi fosforilat deyiladi. Oksidli fosforlanish mexanizmining rivojlanishi oksidlangan substratlardan eng katta energiya miqdorini ishlab chiqishga imkon berdi.

Bunday darajadagi molekulyar nordonlikning paydo bo'lishi, oksidli fosforlanish jarayonlari uchun energiyani rad etishga asoslangan bakteriyalar nurida hayotning yangi turlarining evolyutsiyasi qulog'ini qoldirdi.

Kisneva falokati - bu proterozoy davrining 2,4 milliard rublga yaqin bo'lgan Yer atmosferasi omborining global o'zgarishi va buning natijasida atmosferada yovvoyi nordon paydo bo'ldi. Bu davrda atmosferaning tabiati asosiydan oksidlanishga o'tdi. Viniklning Kisnevo falokati haqidagi nazariyasi o'lponlarga asoslangan
Erning dastlabki atmosferasida yomon nordon molekulalari paydo bo'ldi va u o'zining xarakterini asosiydan oksidlanishgacha esladi. To'liq bo'lmagan 200 million rubl uchun proterozoy atmosferasidagi nordon konsentratsiyasi 15 baravar o'sdi.
Kisnevaning falokatiga e'tirof etish, vinolarning o'sishining o'sishi, yiqilgan tovarlarning to'planishi tabiatiga qarab buzildi. Biologik nuqtai nazardan, biz atmosferada kuchli nordon bo'lgan joyda yashashimiz kerak, bu Paster nuqtasi deb ataladi, shunda u zamonaviy atmosferada ozgina nordonlikdan 0,01 ga yaqin bo'ladi. O'ng tomonda, faqat tirik organizmlarning bunday atmosfera turg'unligi bilan fermentativ fermentatsiya jarayonlarining yomon natijalaridan bir soat davomida energiya jihatidan samaraliroq oksidlanishga o'tish mumkin. Proterozoy erasida Pasterning nuqtasiga erishibgina qolmay, o'ng evolyutsion vibuchga ale va ozgina tabiiy biologik bar qo'shildi - sayyoramizdagi deyarli barcha turdagi tirik sayyoralarning kengayishi va rivojlanishi.
Selektsionerlar nordon, atmosfera va Yer gidrosferasida muhim aloqalarni o'rnatdilar, faqat nordon koloniyalarda rivojlanishi mumkin bo'lgan bir qatorli havo organizmlarining hayot tarzi saqlanib qoldi. Proterozoy erasi atmosferasidagi nordon nima uchun yoshroq bo'ldi? Hech kimga sir emaski, arxey davrida topilgan fotosintetik o'smalar va bakteriyalar yogi boulining boshi hisoblanadi. Agar men ular tomonidan aylanib yuradigan bir guruh ossyagni xohlasam, sayyoramizning atmosferasi va gidrosferasidagi nordon deyarli o'smaydi, u issiq tog 'jinslari va atmosfera gazlarining oksidlanishidan darhol zarar ko'radi. Agar yer atmosferasining barcha sirt jinslari va gazlari oksidlangan bo'lsa, muslin asta-sekin bir xil viglyadda to'plana boshladi. Yer tarixining proterozoy bosqichida bakteriyalar hayoti natijasida kislotalilik kontsentratsiyasi Yer tarixida 1% ga o'zgargan. qayg'uli burilish... Karbonat angidrid o'rniga, suv o'tlarining fotosintezi jarayonida karbonat angidriddagi vitratning asta-sekin kamayishi.
Otzhe, Kisneva falokati tirik mavjudotlar evolyutsiyasi uchun kichik, katta meros. Sayyoramizning atmosferasi va gidrosferasi kosmosdagidan kamroq Yerdagi so'zlar o'rniga yorug'lik va uchuvchi so'zlardan iborat. Yer paydo bo'lganda, kistalar qattiq daryolar omboriga, azotning sepilishi - nitridga va kisen - metall oksidlariga o'tkazildi.

Er tarixining geologik oldingi davrida faol vulqon faoliyati jarayonida yuqori mantiyadan erigan bazaltlar, bug 'va gazlar o'sib bordi. Yak oxirigacha ko'rsatildi, baxtli vulqonlar Ular suv bug'ini, shuningdek, karbonat angidrid gazini, xlorni, metanni va boshqa komponentlarni ko'rishadi. Agar yuqori haroratlarda bug 'atmosferaga chiqariladi, ya'ni kislota dimis deb ataladi - spoluca sirki, borik kislotasi va ammoniy tuzlari. Umuman olganda, Yerning birlamchi atmosferasi mantiyaning gazsizlanishi natijasida hosil bo'lgan va uning asosini karbonat angidrid gazi, suv, ammiak va metan qo'ygan.
Proterozoy erasida Qora sayyora atmosferasi va gidrosferasi orqali sodir bo'lgan o'zgarishlarni baholash uchun ibtidoiy atmosfera omboriga murojaat qilish kerak. Aldan qalqonining Kurumkan shakllanishida topilgan arxean kvartsitdagi gaz lampalarining almashtirilishi bizga Yerning dastlabki atmosferasi omborini aniqlashtirishga imkon berdi.
Cich lampochkalarida mutlaqo ko'chat yo'q, ularning omborlarida kreditning 60% karbonat angidrid gazida va taxminan 35% suv, suv oksidi, amiak va kislota dimi. Shubhasiz, ba'zi tarkibiy qismlar lavalarni gazsizlantirish paytida Yer yuzasiga chiqdi va ular shunday darajada juda nozik qobiq hosil qildilar. O'rtada sayyora yuzasiga yaqin bo'lgan bunday atmosferaning harorati 15 ° S bo'ldi. Vulkanik gazlarning suv bug'lari kondensatsiyalanib, suvga aylandi. Yer gidrosferasi shunday shakllangan. Sayyorada birlamchi okean vujudga kelishi bilan qudi kesib o'tib, suvga, vulqon gazlari qismlari omborlariga yetib bordi.Sayyora tarixining geologik va arxeygacha bo'lgan bosqichida suv tanqisligi kuzatildi. okeanlar; Tilki proterozoy rivn da okean nareshty dossyag í̈kh cho'qqilari.
Suv yaqinida joylashgan ko'plab atmosfera vulqon gazlari quruqlik yuzasida va dengiz tubida bo'lgan dengiz zotlari davridagi ibtidoiy okeanning ombori, xarobalar. uyqusiz urush.
Yer kisen atmosferasi va gidrosferasida paydo bo'ladigan yak? Molekulalar suv bug'ining molekulalarining kichik qismini va uyqusiz ichimlikning qo'pol komponentini joylashtirish orqali yaratilishi juda muhimdir. norozilik reaktsiya jarayoni jarayonida ko'rinadi, gaz o'zi suv molekulalarini bo'linib, ultrabinafsha viprominuvannya bilan qoplangan beri aybi, hatto ahamiyatsiz bo'ladi.
Bunday darajadagi arxeologik bulo atmosferasida yashash uchun zarur bo'lgan kimyoviy elementning o'zgarishi minimaldir - nabagato kuniga ming tonnadan kam rivnya. Shu bilan birga, hosil bo'lgan deyarli barcha molekulalar oksidlangan atmosfera gazlarida tezda shishalangan. kunduzi soat davomida nozik ibtidoiy atmosfera Yer biologik rivojlanishi boshidan beri, qattiq vipprominuvannya Sontsya dan sayyora tutib olmadi.
Proterozoyning qulog'iga qadar Yerda bir oz suv o'sishda davom etdi - Yagona Muqaddas Okean sifatida o'zini namoyon qildi. Ammo shu bilan birga, erta proterozoy atmosferasida karbonat angidrid konsentratsiyasining pasayishi kuzatildi. Sayyora atmosferasi va gidrosferasidagi nordonlikning o'zgarishi juda past darajada davom etdi - joriy mavsumning atigi 1%.
U ko'chiriladi, butun davr davomida Yer mantiyasida 4-6% metall konini egallaydi, bu esa qattiq presslangan loy rolini o'ynaydi. Butun uch valentli kimyoviy element, suv yaqinida to'xtovsiz, qamalga tushishdan oldin va bir vaqtning o'zida biz bu yil ko'rgan ajoyib oltin rudalaridan kremniy bilan to'planadi. Shunday qilib, sayyoramizning dastlabki proterozoy atmosferasida asosiy omborda suv bug'lari, argon, karbonat angidrid va kislotaning kichik qo'shimchalari bilan azotdan mahrum bo'lgan. Kisne falokati proterozoyda katta hayotga aylandi. Yer tarixida er nomidan inqilob o'tdi, bunda 2,4 milliard rublga aylandi. Tsei soatida sayyoramizning atmosferasi katta miqyosda nordonga o'xshaydi.

Kisneva falokati (Kisneva inqilobi) - omborning global o'zgarishi atmosfera Bu arxeya - boshoq kabi bo'ldi proterozoyik, Bunga 2,4 milliard rublga yaqin (davr siderit). Kisnevoy falokatining natijasi atmosfera omborida paydo bo'lishi edi nordoní atmosferaning zagalniy xarakterini asosiydan oksidlanishga o'zgartiradi. Kisnevaning falokatiga e'tirof etish, vinolarning o'sishining o'sishi, yiqilgan tovarlarning to'planishi tabiatiga qarab buzildi.

Atmosferadagi atmosferada sezilarli o'zgarishlarga qadar, hatto boul hayotining eng so'nggi shaklida ham anaeroblar, Tobto jonli shakllarda so'z almashinuvi, ruhoniy dikhannya shakllariga tushib qolgan, chunki ular nordon vimagali emas edi. Ko'p miqdordagi tishlarda nordonga kirish juda ko'p miqdordagi anaerob bakteriyalar uchundir, buning uchun har doim Yerda tirik organizmlarning katta qismi mavjud. Rashta bulaning hayotini hosil qiladi, oksidlanish va tishlarning parchalanishiga olib kelmaydigan yoki ular o'zlarining hayot aylanishini kislotasiz o'rtada o'tkazgan.

Yer atmosferasida O 2 to'planishi:
1. (3,85-2,45 milliard rubl) - O 2 amalga oshirilmadi
2. (hajmi 2,45-1,85 mlrd. rubl) O 2 amalga oshirildi, ale okean va dengiz tubining jinslari bilan qoplangan.
3. (1,85-0,85 mlrd. rok_v ya'ni) O 2 okeandan ketadi, quruqlikda oksidlangan toshloq jinslar va ozon shari o'rnatilganda ale vitriol.
4. (0,85-0,54 milliard rubl)
5. (0,54 mlrd. rubl oldin-hozirgi vaqtgacha) O 2 suv omborlari atmosferada to'planishi uchun saqlanadi va ta'mirlanadi.

Proterozoy tomonidan atmosferaning birlamchi saqlanishi

Bu yilgi baxtsizlik kunida Yerning ibtidoiy atmosferasining aniq ombori, bilimga qarshi norozilik, chunki u mantiyaning gazsizlanishi natijasida hosil bo'lgan va umuman boshqacha xarakterga ega edi. ch ning asosi bo'ldi karbonat angidrid gazi, sirvodden, amiak, metan... Dolchinni kamaytiring:

• yuzasida aniq o'rnatilgan oksidlanmagan cho'kma (masalan, beqarordan nordongacha bo'lgan mayda tosh. piritu);
• muhim dzherel nordon va boshqa oksidlovchi turlarining ko'rinishi;
• ibtidoiy atmosferaning vivchennya potentsial dzherellari (vulqon gazlari, birinchi samoviy jismlarning ombori).

Nordon falokatning sabablari

Є biosferaning molekulyar nordonligining yagona muhim jereli, aniqrog'i, fotosintetik organizmi. Biosferaning o'zida paydo bo'lib, fotosintez arxebakteriyalar Ular kissenni aylantirdilar, bu deyarli darhol oksidlangan girskix porod, rozchinenih spoluk va atmosfera gazlariga aylandi. Visoka kontsentratsiyasi mahalliy oraliqda tarqaldi bakterial materiallar(T. “Kisnevi Kishheni” tovushi). Bundan tashqari, atmosferaning er usti jinslari ham, gazlari ham oksidlanishga aylangan, suv esa cho'lda atmosferada to'plangan.
Bundan tashqari, mikrobial ruhlarning o'zgarishiga siqib qo'yilgan yosh omillardan biri kimyoning okeanga o'zgarishidir. Shunday qilib, bitta z uchun farazlar Qadimgi bakterial paspaslarning funktsiyasi konsentratsiyaning pasayishi bilan bo'g'ilishi mumkin edi nikel Men muhim rol o'ynayman metanogenez... Bu va boshqa nutqlarning kontsentratsiyasining pasayishi vulqon faolligining yo'qolishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin.

Kisnevo falokatining izlari

biosfera

Buqaning o'sha soatda Oskylki tananing katta qismi anaerob, Nordon sezilarli konsentratsiyasi bilan g'oyib ísnuvati, spilot global o'zgarishlar ko'rinadi: anaerob spylnoti o'zgartirildi aerobnimi, Ilgari liche "nordon kishenami" o'rtasida; anaerob Xo'sh spylnoti, navpaki, vyavilsya vitisneny yilda " anaerob kisheni "(majoziy ma'noda," atmosfera navivoritga aylandi "). Atmosferada molekulyar nordonlikning paydo bo'lishi hosil bo'lishiga olib keldi ozon ekrani, Biosfera kordonini sezilarli darajada kengaytirdi va katta energiyani kengaytirishga chaqirdi. anaerob) Kisnevoy dikhannya.

litosfera

Kislota falokati natijasida amalda hammasi metamorfikі qamal zotlari, Yer qizamiqining katta qismiga aylanish uchun, ê oksidlanish orqali.

Sider (vid yong'oq sidiēuros - zalizo) - geologik davr, qism paleoproterozoy... 2,5 dan 2,3 milliard yil oldin soatlik soat davri. Datuvannya sof xronologik, asoslanmagan stratigrafiya.

Hujumning ma'lum bir davrining qulog'ida temir o'z ichiga olgan x avlodi badbo'y hidi onglarda mog'orlangan edi, agar anaerob suv o'sishi o'zgarishlarga asos solgan mussen, Yakiy, zlyzom bilan zmyshuyuchis, ma'qullash magnetit(Fe 3 O 4, zaliza oksidi). Tsey jarayoni zalizoni tozalash okeanlar... Kintsevoy sumkasida, agar okeanlar uni chimchilab qo'ygan bo'lsa, oxirigacha payvandlash jarayoni atmosfera, Yaku mi mayomo shu kuni.

atmosfera

Nordon falokat atmosferasi kimyosining o'zgarishi, kimyoviy faollikning o'zgarishi natijasida ozon to'pi hosil bo'ldi, issiqxona effekti ... Yak merosi, sayyora davrga kirdi Huron muzli.

guronske zledeninnya

Vikipediyadan olingan material

Guronske muzli - topilgan va eng ahamiyatsiz muzli Yer. Hukmronlik qilgan va davrda tugagan paleoproterozoy, Trivalo 300 million Rokkiga yaqin.

muzlashiga olib keladi

1. Huron muzli buqasining asosiy sababi Kisneva halokati, Qachon Yer atmosferasi, katta soni bor edi nordon, qimirladi fotosintetik organizmlar. metan, Yaky ilgari atmosferada juda ko'p miqdorda bo'lgan va asosiy qo'shimchalarni bergan issiqxona effekti, Nordon bilan uchrashgan va qayta yaratgan karbonat angidrid gazi va suv. Zmini atmosferaning omboriga, o'z qalbida, tez soniga olib keldi metanogen, Scho viklikalo metan darajasini pasaytirish dodatkove.

2. Guron muzining ulkan miqyosi va ahamiyatsizligi, shuningdek, deb ataladigan narsa bilan bog'lanishi mumkin. zaif yosh Sontsyaning paradoksi.

3. Nazariya "Yer-snijok" (Ingliz Qorli yer) - gipoteza , Sho to'lovga, Sho Yer o'q qoplangan muz qisman kriogeniyі edakar davri neoproterozoyik eri, í, ehtimol, ínshí geologik davrlarda.Okeanlarda karbonat angidrid C O 2 rivojlanishida sovishini va uning Ca C O 3 vapiga aylanishini tushuntiradi.

4. Superkontakt Rodiniya shaklida qit'alarning o'sishi va Antarktidaga o'xshash kryzhany qalqonning rivojlanishi.

Golovna » ko'rsatmalar » Kisnevning halokati. Yer tarixidagi Kisneva falokati Yer tarixidagi Kisneva falokati