Пластиди можуть бути різними: види, структура, функції. Що таке пластиди? Їх види та функції Пластиди та включення

, Бурі, жовто-зелені, діатомові водорості) мембран вважається результатом двох-і триразового ендосимбіозу відповідно.

Загальні риси будови пластид вищих рослин

Типові пластиди вищих рослин оточені оболонкою із двох мембран - зовнішньої та внутрішньої. Внутрішня та зовнішня мембрани пластид бідні на фосфоліпіди і збагачені галактоліпідами. Зовнішня мембрана не має складок, ніколи не зливається з внутрішньою мембраною та містить поровий білок, що забезпечує вільний транспорт води, іонів та метаболітів з масою до 10 кДа. Зовнішня мембрана має зони тісного контакту із внутрішньою мембраною; передбачається, що у цих ділянках здійснюється транспорт білків із цитоплазми на початку пластид. Внутрішня мембрана проникна для невеликих незаряджених молекул та для недисоційованих низькомолекулярних монокарбонових кислот, для більших та заряджених метаболітів у мембрані локалізовані білкові переносники. Строма – внутрішній вміст пластид – являє собою гідрофільний матрикс, що містить неорганічні іони, водорозчинні органічні метаболіти, геном пластид (кілька копій кільцевої ДНК), рибосоми прокаріотичного типу, ферменти матричного синтезу та інші ферментативні системи. Ендомембранна система пластид розвивається в результаті відшнурівки везикул від внутрішньої мембрани та їх упорядкування. Ступінь розвитку ендомембранної системи залежить від типу пластид. Найбільшого розвитку ендомембранна система досягає в хлоропластах, де вона є місцем протікання світлових реакцій фотосинтезу та представлена ​​вільними тилакоїдами строми та тилакоїдами, зібраними в стоси-грани. Внутрішнє місце ендомембран називається люмен. Люмен тилакоїдів, як і строма, містить ряд водорозчинних білків.

Геном та білоксинтезуюча система пластид вищих рослин

Одним із доказів походження пластид від древніх ціанобактерій служить схожість їх геномів, хоча пластидний геном (пластом) значно менший. Пластом вищих рослин представлений багатокопійної кільцевої дволанцюжкової ДНК (плДНК) розміром від 75 до 290 тис. п. н. У більшості пластидних геномів присутні два інвертовані повтори (IR A і IR B), які розділяють молекулу ДНК на дві унікальні області: велику (LSR) і малу (SSR). В інвертованих повторах містяться гени всіх чотирьох рРНК (4,5S, 5S, 16S і 23S), що входять до складу пластидних рибосом, а також гени деяких тРНК. Голосонасінні та рослини сімейства Бобові не містять інвертованих повторів. Багато пластидні гени організовані в оперони - групи генів, що зчитуються із загального промотору. Деякі пластидні гени мають екзон-інтронну структуру. У пластидах кодуються гени, що обслуговують процеси транскрипції та трансляції (гени «домашнього господарства»), а також деякі гени, що забезпечують виконання функцій пластид у клітині, насамперед фотосинтез.

Транскрипцію в пластидах забезпечують РНК-полімерази двох типів:

  1. Мультисубодиничні пластидна РНК-полімераза бактеріального типу складається з двох α-субодиниць і по одній β, β", β" (всі ці субодиниці кодуються в пластидному геномі). Однак для її активації необхідна присутність σ-субодиниці, яка кодується в ядрі рослинної клітини та імпортується в пластиди при освітленні. Таким чином, пластидна РНК-полімераза активна тільки на світлі. Пластидна РНК-полімераза може забезпечувати транскрипцію з генів з еубактеріальними промоторами (більшість фотосинтетичних генів білків), а також з генів, що мають універсальні промотори.
  2. Мономірна РНК-полімераза фагового типу кодується в ядрі і білок має спеціальну сигнальну послідовність, що забезпечує імпорт пластиди. Забезпечує транскрипцію генів домашнього господарства (зокрема гени rif-оперону, який містить гени пластидної РНК-полімерази).

Процес дозрівання транскриптів пластид має особливості. Зокрема пластидні інтрони здатні до автосплайсингу, тобто вирізання інтронів відбувається автокаталітично. Крім того в пластидах відбувається редагування РНК - хімічна модифікація основ РНК, що призводить до зміни закодованої інформації (найчастіше відбувається заміна цитидину на урідін). Більшість зрілих мРНК пластид містять у 3"-некодуючій області шпильку, що захищає її від рибонуклеаз.

  • Хлоропласти- Зелені пластиди, основною функцією яких є фотосинтез. Хлоропласти зазвичай мають еліпсоподібну форму і довжину від 5 до 8 мкм. Кількість хлоропластів у клітині різна: у клітині хлоренхіми листа Arabidopsis міститься близько 120 хлоропластів, у губчастій хлоренхімі листа рицини їх близько 20, клітина нитчастої морської водорості Spirogyra містить єдиний стрічковоподібний хлоропласт. Хлоропласти мають добре розвинену ендомембранну систему, в якій виділяють тилакоїди строми та стоси тилакоїдів – грани. Зелене забарвлення хлоропластів зумовлене високим вмістом основного пігменту фотосинтезу-хлорофілу. Крім хлорофілу, хлоропласти містять різні каротиноїди. Набір пігментів, що беруть участь у фотосинтезі (і, відповідно, забарвлення) різний у представників різних таксонів.
  • Хромопласти- пластиди, пофарбовані у жовтий, червоний чи оранжевий колір. Хромопласти можуть розвиватися з пропластиду або повторно диференціюватися з хлоропластів; також хромопласти можуть редагуватися в хлоропласти. Забарвлення хромопластів пов'язані з накопиченням у яких каротиноїдів. Хромопласти визначають забарвлення осіннього листя, пелюсток деяких квітів (лютики, чорнобривці), коренеплодів (морква), дозрілих плодів (томат).

Напишіть відгук про статтю "Пластиди"

Посилання

Уривок, що характеризує Пластиди

Дрон, не відповідаючи, зітхнув.
- Якщо накажете, вони підуть, - сказав він.
– Ні, ні, я піду до них, – сказала княжна Мар'я
Незважаючи на відмовляння Дуняші та няні, княжна Марія вийшла на ґанок. Дрон, Дуняша, няня та Михайло Іванович ішли за нею. «Вони, мабуть, думають, що я пропоную їм хліб для того, щоб вони залишилися на своїх місцях, і сама поїду, кинувши їх на свавілля французів, – думала княжна Мар'я. – Я їм обіцятиму місячину в підмосковній квартирі; я впевнена, що Andre ще більше зробив би на моєму місці», - думала вона, підходячи в сутінках до натовпу, що стояв на вигоні біля комори.
Натовп, нудьгуючи, заворушився, і швидко знялися капелюхи. Княжна Мар'я, опустивши очі і плутаючись ногами у сукні, близько підійшла до них. Стільки різноманітних старих і молодих очей було спрямоване на неї і стільки було різних осіб, що княжна Мар'я не бачила жодного обличчя і, відчуваючи необхідність говорити раптом з усіма, не знала, як бути. Але знову свідомість того, що вона – представниця батька та брата, надало їй сили, і вона сміливо розпочала свою промову.
— Я дуже рада, що ви прийшли, — почала княжна Мар'я, не зводячи очей і відчуваючи, як швидко і сильно билося її серце. - Мені Дронушка сказав, що вас розорила війна. Це наше спільне горе, і я нічого не пошкодую допомогти вам. Я сама їду, бо вже небезпечно тут і ворог близько... бо... Я вам віддаю все, мої друзі, і прошу вас взяти все, весь хліб наш, щоб у вас не було потреби. А якщо вам сказали, що я віддаю вам хліб, щоб ви залишилися тут, то це неправда. Я, навпаки, прошу вас їхати з усім вашим майном у нашу підмосковну, і там я беру на себе і обіцяю вам, що ви не потребуватимете. Вам дадуть і будинки, і хліба. - Княжна зупинилася. У натовпі тільки чулися зітхання.
– Я не від себе роблю це, – продовжувала княжна, – я це роблю ім'ям покійного батька, який був вам гарним паном, і за брата, та його сина.
Вона знову зупинилася. Ніхто не переривав її мовчання.
– Горе наше спільне, і ділитимемо все навпіл. Все, що моє, то ваше, – сказала вона, оглядаючи обличчя, що стояли перед нею.
Всі очі дивилися на неї з однаковим виразом, значення якої вона не могла зрозуміти. Чи це була цікавість, відданість, подяка, чи переляк і недовіра, але вираз на всіх обличчях був однаковий.
– Багато задоволені вашою милістю, тільки нам брати панський хліб не доводиться, – сказав ззаду голос.
- Та чому ж? - Сказала княжна.
Ніхто не відповів, і княжна Мар'я, озираючись по натовпу, помічала, що тепер усі очі, з якими вона зустрічалася, одразу ж опускалися.
- Чому ж ви не хочете? - Запитала вона знову.
Ніхто не відповів.
Княжне Мар'ї ставало тяжко від цього мовчання; вона намагалася вловити чийсь погляд.
- Чому ви не кажете? - звернулася княжна до старого старого, який, спершись на ціпок, стояв перед нею. - Скажи, якщо ти думаєш, що ще що-небудь потрібно. Я все зроблю, - сказала вона, вловивши його погляд. Але він, ніби розсердившись за це, опустив зовсім голову і промовив:
- Чого погоджуватися те, не треба нам хліба.
– Що ж, нам усе кинути щось? Не згодні. Не згодні... Немає нашої згоди. Ми тебе шкодуємо, а нашої згоди нема. Їдь сама, одна… – пролунало в натовпі з різних боків. І знову на всіх обличчях цього натовпу з'явився один і той же вираз, і тепер це був уже напевно не вираз цікавості та вдячності, а вираз озлобленої рішучості.
– Та ви не зрозуміли, мабуть, – з сумною посмішкою сказала княжна Мар'я. – Чому ви не хочете їхати? Я обіцяю вас поселити, годувати. А тут ворог розорить вас.
Але її голос заглушали голоси натовпу.
– Немає нашої згоди, хай розоряє! Не беремо твого хліба, немає згоди нашої!
Княжна Мар'я намагалася вловити знову чийсь погляд з натовпу, але жоден погляд не був спрямований на неї; очі, очевидно, уникали її. Їй стало дивно і ніяково.
- Бач, навчила спритно, за нею у фортецю йди! Вдома розори та в кабалу і йди. Як же! Я хліб, мовляв, віддам! – чулися голоси у натовпі.
Княжна Мар'я, опустивши голову, вийшла з кола і пішла до хати. Повторивши Дрону наказ про те, щоб завтра були коні для від'їзду, вона пішла до своєї кімнати і залишилася сама зі своїми думками.

Довго цієї ночі княжна Мар'я сиділа біля відчиненого вікна у своїй кімнаті, прислухаючись до звуків говірки мужиків, що долинало з села, але вона не думала про них. Вона відчувала, що, хоч би скільки вона думала про них, вона не могла б зрозуміти їх. Вона думала все про одне - про своє горе, яке тепер, після перерви, проведеної турботами про сьогодення, вже стало для неї минулим. Вона тепер могла згадувати, могла плакати і могла молитися. З заходом сонця вітер стих. Ніч була тиха та свіжа. О дванадцятій годині голоси стали затихати, заспівав півень, з-за лип став виходити повний місяць, піднявся свіжий, білий туман роси, і над селом і над будинком запанувала тиша.
Одна за іншою представлялися їй картини близького минулого – хвороби та останніх хвилин батька. І з сумною радістю вона тепер зупинялася на цих образах, відганяючи від себе з жахом тільки одне останнє уявлення його смерті, яке – вона відчувала – вона не могла споглядати навіть у своїй уяві в цю тиху і таємничу годину ночі. І картини ці уявлялися їй з такою ясністю і такими подробицями, що вони здавались їй то дійсністю, то минулим, то майбутнім.
То їй жваво представлялася та хвилина, коли з ним став удар і його з саду в Лисих Горах тягли під руки і він бурмотів щось безсилим язиком, смикав сивими бровами і неспокійно і несміливо дивився на неї.
Він і тоді хотів сказати мені те, що він сказав мені в день своєї смерті, думала вона. – Він завжди думав те, що сказав мені». І ось їй з усіма подробицями згадалася та ніч у Лисих Горах напередодні удару, що стався з ним, коли княжна Марія, передчуваючи біду, проти його волі залишилася з ним. Вона не спала і вночі навшпиньки зійшла вниз і, підійшовши до дверей у квіткову, в якій цієї ночі ночував її батько, прислухалася до його голосу. Він змученим, втомленим голосом говорив щось із Тихоном. Йому, мабуть, хотілося поговорити. «І чому він мене не покликав? Чому він не дозволив мені бути тут на місці Тихона? – думала тоді й тепер княжна Марія. - Він уже не висловить ніколи нікому тепер усього того, що було в його душі. Ніколи вже не повернеться для нього і для мене ця хвилина, коли б він говорив усе, що йому хотілося висловити, а я, а не Тихін, слухала б і розуміла його. Чому я тоді не ввійшла до кімнати? – думала вона. - Можливо, він тоді сказав би те, що він сказав у день смерті. Він і тоді в розмові з Тихоном двічі спитав про мене. Йому хотілося мене бачити, а я стояла за дверима. Йому було сумно, важко говорити з Тихоном, який не розумів його. Пам'ятаю, як він заговорив з ним про Лізу, як живу, - він забув, що вона померла, і Тихін нагадав йому, що її вже немає, і він закричав: "Дурень". Йому важко було. Я чула з-за дверей, як він, крехтячи, ліг на ліжко і голосно прокричав: „Бог мій! Чому я не зійшла тоді? Що б він зробив мені? Що б я втратила? А може, тоді він би втішився, він сказав би мені це слово». І княжна Марія вголос промовила те лагідне слово, яке він сказав їй у день смерті. «Ду шенька! – повторила княжна Мар'я це слово і заридала сльозами, що полегшували душу. Вона бачила тепер перед собою обличчя. І не те обличчя, яке вона знала з того часу, як себе пам'ятала, і яке вона завжди бачила здалеку; а то обличчя - боязке і слабке, яке вона в останній день, пригинаючись до його рота, щоб чути те, що він говорив, вперше розглянула поблизу всіх його зморшок і подробиць.
"Душенька", - повторила вона.
Що він думав, коли сказав це слово? Що він тепер думає? - Раптом прийшло їй запитання, і у відповідь на це вона побачила його перед собою з тим виразом обличчя, яке у нього було в труні на обв'язаному білим хусткою обличчі. І той жах, який охопив її тоді, коли вона доторкнулася до нього і переконалася, що це не тільки не був він, а щось таємниче і відразливе, охопив її й тепер. Вона хотіла думати про інше, хотіла молитись і нічого не могла зробити. Вона великими відкритими очима дивилася на місячне світло і тіні, щомиті чекала побачити його мертве обличчя і відчувала, що тиша, що стояла над будинком і в будинку, заковувала її.
- Дуняша! – прошепотіла вона. - Дуняша! - скрикнула вона диким голосом і, вирвавшись із тиші, побігла до дівочої, назустріч няні та дівчатам, що біжать до неї.

17 го серпня Ростов та Ільїн, що супутні щойно повернувся з полону Лаврушкою і вестовим гусаром, зі своєї стоянки Янкове, за п'ятнадцять верст від Богучарова, поїхали кататися верхами – спробувати нового, купленого Ільїним коня і дізнатися, чи немає в селах з селами.
Богучарово знаходилося останні три дні між двома ворожими арміями, так що так само легко міг зайти туди російський ар'єргард, як і французький авангард, і тому Ростов, як дбайливий ескадронний командир, бажав перш за французів скористатися тим провіантом, який залишався в Богучарові.
Ростов та Ільїн були в найвеселішому настрої. Дорогою в Богучарово, в княжий маєток з садибою, де вони сподівалися знайти велику двірню і гарненьких дівчат, вони то розпитували Лаврушку про Наполеона і сміялися його розповідями, то переганялися, пробуючи коня Ільїна.
Ростов і не знав і не думав, що це село, в яке він їхав, було ім'ям того самого Болконського, який був нареченим його сестри.
Ростов з Ілліним востаннє випустили на перегонку коней у зволік перед Богучаровим, і Ростов, який перегнав Ільїна, перший схопився на вулицю села Богучарова.
- Ти вперед взяв, - казав почервонілий Ільїн.
- Так, все вперед, і на лузі вперед, і тут, - відповів Ростов, погладжуючи рукою свого донця, що змилився.
– А я французькою, ваше сіятельство, – ззаду говорив Лаврушка, називаючи французькою свою запряжну шкапу, – перегнав би, та тільки соромити не хотів.
Вони кроком під'їхали до комори, біля якої стояв великий натовп мужиків.
Деякі мужики зняли шапки, дехто, не знімаючи шапок, дивився на тих, хто під'їхав. Два старі довгі мужики, з зморщеними обличчями та рідкісними бородами, вийшли з шинку і з посмішками, гойдаючись і співаючи якусь нескладну пісню, підійшли до офіцерів.
– Молодці! - Сміючись, сказав Ростов. – Що, сіно є?
– І якісь які… – сказав Ільїн.
– Развесе…oo…ооо…гавкаючи бесі… бесі… – співали мужики зі щасливими посмішками.
Один чоловік вийшов із натовпу і підійшов до Ростова.
– Ви з яких будете? - Запитав він.
– Французи, – відповів, сміючись, Ільїн. - Ось і Наполеон сам, - сказав він, показуючи на Лаврушку.
- Отже, росіяни будете? – перепитав чоловік.
– А чи багато вашої сили тут? - Запитав інший невеликий мужик, підходячи до них.
- Багато, багато, - відповів Ростов. - Та ви що ж тут зібралися? – додав він. - Свято, чи що?
- Дідки зібралися, у мирській справі, - відповів мужик, відходячи від нього.
В цей час по дорозі від панського будинку показалися дві жінки і чоловік у білому капелюсі, що йшли до офіцерів.
- У рожевому моя, цур не відбивати! – сказав Ільїн, помітивши Дуняшу, що рішуче посувалася до нього.
– Наша буде! - підморгнувши, сказав Ільїну Лаврушка.
- Що, моя красуня, треба? – сказав Ільїн, посміхаючись.
– Княжна наказали дізнатися, якого ви полку та ваші прізвища?

Пластиди – це мембранні органоїди, що зустрічаються у фотосинтезуючих еукаріотів (вищі рослини, нижчі водорості, деякі одноклітинні організми). Подібно до мітохондрії, пластиди оточені двома мембранами, в їх матриксі є власна геномна система, функції пластид пов'язані з енергозабезпеченням клітини, що йде на потреби фотосинтезу. У вищих рослин знайдено цілий набір різних пластид (хлоропласт, лейкопласт, амілопласт, хромопласт), що є рядом взаємних перетворень одного виду пластиди в інший. Основною структурою, яка здійснює фотосинтетичні процеси, є хлоропласт (рис. 226а).

Хлоропласт

Як зазначалося, будова хлоропласту у принципі нагадує будову мітохондрії. Зазвичай це структури подовженої форми із шириною 2-4 мкм та довжиною 5-10 мкм. У зелених водоростей зустрічаються гігантські хлоропласти (хроматофори), що досягають довжини 50 мкм. Кількість хлоропластів у клітинах різних рослин не стандартна. Так, у зелених водоростей може бути по одному хлоропласту на клітину. Зазвичай на клітину вищих рослин припадає в середньому 10-30 хлоропластів. Трапляються клітини з великою кількістю хлоропластів. Наприклад, у гігантських клітинах палісадної тканини махорки виявлено близько 1000 хлоропластів.

Хлоропласти є структури, обмежені двома мембранами – внутрішньої і зовнішньої. Зовнішня мембрана, як і внутрішня, має товщину близько 7 мкм, вони відокремлені між собою міжмембранним простором близько 20-30 нм. Внутрішня мембрана хлоропластів відокремлює строму пластиди, аналогічну матриксу мітохондрій. У стромі зрілого хлоропласту вищих рослин видно два типи внутрішніх мембран. Це – мембрани, що утворюють плоскі, протяжні ламели строми, та мембрани тилакоїдів, плоскі дископодібні вакуолі або мішки.

Ламели строми (товщиною близько 20 мкм) являють собою плоскі порожнисті мішки або мають вигляд мережі з розгалужених і пов'язаних один з одним каналів, що розташовуються в одній площині. Зазвичай ламели строми всередині хлоропласту лежать паралельно один одному і не утворюють зв'язків між собою.

Крім мембран строми в хлоропластах виявляються мембранні тилакоїди.Це плоскі замкнуті мембранні мішки, що мають форму диска. Розмір міжмембранного простору в них також близько 20-30 нм. Такі тилакоїди утворюють чарки на кшталт стовпчика монет. гранами(Рис. 227). Число тилакоїдів на одну грану дуже варіює: від кількох штук до 50 і більше. Розмір таких стосів може досягати 0,5 мкм, тому грани помітні в деяких об'єктах у світловому мікроскопі. Кількість гран у хлоропластах вищих рослин може сягати 40-60. Тилакоїди в грані зближені один з одним так, що зовнішні шари їх мембран тісно з'єднуються; у місці з'єднання мембран тилакоїдів утворюється щільний шар завтовшки близько 2 нм. До складу грани крім замкнутих камер тілакоїдів зазвичай входять і ділянки ламел, які в місцях контакту їх мембран з мембранами тілакоїдів теж утворюють щільні 2-нм шари. Ламели строми, таким чином, ніби зв'язують між собою окремі грани хлоропласту. Однак порожнини камер тилакоїдів всезда замкнуті і не переходять в камери міжмембранного простору стромки ламел. Ламели строми та мембрани тилакоїдів утворюються шляхом відокремлення від внутрішньої мембрани при початкових етапах розвитку пластид.

У матриксі (стромі) хлоропластів виявляються молекули ДНК, рибосоми; там відбувається первинне відкладення запасного полісахариду, крохмалю, як крохмальних зерен.

Функції хлоропластів

Хлоропласти – це структури, у яких відбуваються фотосинтетичні процеси, які призводять зрештою до зв'язування вуглекислоти, виділення кисню і синтезу цукрів.

Характерним для хлоропластів є наявність у них пігментів, хлорофілів, які і надають фарбування зеленим рослинам. За допомогою хлорофілу зелені рослини поглинають енергію сонячного світла та перетворюють її на хімічну. Поглинання світла з певною довжиною хвилі призводить до зміни в структурі молекули хлорофілу, вона при цьому переходить у збуджений, активований стан. Енергія активованого хлорофілу, що звільняється, через ряд проміжних етапів передається певним синтетичним процесам, що призводять до синтезу АТФ і до відновлення акцептора електронів НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотид) до НАДФ-Н, які витрачаються на реакції зв'язування СО 2 і синтез цукрів.

Сумарна реакція фотосинтезу може бути виражена таким чином:

nСО 2 + nН 2 Про світло  (СН 2 О) n + nО 2 (I)

хлорофіл

Таким чином, головний підсумковий процес тут - зв'язування двоокису вуглецю з використанням води для утворення різних вуглеводів і виділення кисню. Молекули кисню, що виділяється у процесі фотосинтезу у рослин, утворюється за рахунок гідролізу молекули води. Отже, процес фотосинтезу включає процес гідролізу води, яка служить одним з джерел електронів або атомів водню. Біохімічні дослідження показали, що процес фотосинтезу є складним ланцюгом подій, що містить у собі дві фази: світлову і темнову. Перша, що протікає тільки на світлі, пов'язана з поглинанням світла хлорофілами та проведенням фотохімічної реакції (реакція Хілла). У другій фазі, яка може йти в темряві, відбувається фіксація та відновлення 2 , що призводять до синтезу вуглеводів.

В результаті світлової фази відбувається фотофосфорилювання, синтез АТФ з АДФ та фосфату з використанням ланцюга перенесення електронів, а також відновлення коферменту НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) в НАДФ-Н, що відбувається при гідролізі та іонізації води. У цій фазі фотосинтезу енергія сонячного світла збуджує електрони у молекулах хлорофілу, які розташовані у мембранах тилакоїдів. Ці збуджені електрони переносяться по компонентах окисного ланцюга в тилакоїдній мембрані, подібно до того, як електрони транспортуються дихальним ланцюгом в мембрані мітохондрій. Енергія, що звільняється при такому перенесенні електронів, використовується для перекачування протонів через тилакоїдну мембрану всередину тилакоїдів, що призводить до зростання різниці потенціалів між стромою та простором усередині тилакоїду. Також як і в мембранах кріст мітохондрій в мембранах тилакоїдів вбудовані молекулярні комплекси АТФ-синтетази, які потім починають транспортувати протони назад в матрикс хлоропласту, або строму, і паралельно цьому фосфорилювати АДФ, тобто. синтезувати АТФ (рис. 228, 229).

Таким чином, в результаті світлової фази відбувається синтез АТФ і відновлення НАДФ, які потім використовуються при відновленні 2, в синтезі вуглеводів вже в темновій фазі фотосинтезу.

У темновій (незалежній від потоку фотонів) стадії фотосинтезу за рахунок відновленого НАДФ та енергії АТФ відбувається зв'язування атмосферного 2 , що призводить до утворення вуглеводів. Цей процес фіксації СО 2 та утворення вуглеводів складається з багатьох етапів, у яких бере участь велика кількість ферментів (цикл Кальвіна). Біохімічними дослідженнями було показано, що ферменти, що беруть участь у темнових реакціях, містяться у водорозчинній фракції хлоропластів, що містить компоненти матриксу-строми цих пластид.

Процес відновлення СО 2 починається з його приєднання до рибулозодифосфату, вуглеводу, що складається з 5 атомів вуглецю з утворенням короткоживучого С 6 -з'єднання, яке відразу розпадається на два С 3 -з'єднання, на дві молекули гліцерид-3-фосфату.

Саме на цьому етапі при карбоксилюванні рибулозодифосфату відбувається зв'язування СО 2 . Подальші реакції перетворення гліцерид-3-фосфату призводять до синтезу різних гексоз і пентоз, до регенерації рибулозодифосфату та його нового залучення в цикл реакцій зв'язування СО 2 . В кінцевому рахунку в хлоропласті з шести молекул 2 утворюється одна молекула гексози, для цього процесу потрібно 12 молекул НАДФ-Н і 18 молекул АТФ, що надходять з світлових реакцій фотосинтезу. Утворений у результаті темнової реакції фруктоза-6-фосфат дає початок цукром, полісахаридам (крохмаль) та галактоліпідам. У стромі хлоропластів також з частини гліцерид-3-фосфату утворюються жирні кислоти, амінокислоти і крохмаль. Синтез сахарози завершується у цитоплазмі.

У стромі хлоропластів відбувається відновлення нітритів до аміаку, з допомогою енергії електронів, активованих світлом; у рослинах цей аміак є джерелом азоту при синтезі амінокислот і нуклеотидів.

Онтогенез та функціональні перебудови пластид

Багатьох дослідників займало питання про походження пластид та шляхи їх утворення.

Ще наприкінці позаминулого століття було знайдено, що у нитчастої зеленої водорості спірогіри розподіл клітин при вегетативному розмноженні супроводжується розподілом їх хроматофора шляхом перетяжки. Докладно досліджено долю хлоропласту у зеленої водорості хламідомонади (рис. 230). Виявилося, що при безстатевому, вегетативному розмноженні відразу за розподілом ядра настає перешнурівка гігантського хроматофора на дві частини, кожна з яких потрапляє в одну з дочірніх клітин, де доростає до вихідної величини. Такий самий рівний поділ хлоропласту відбувається і при формуванні зооспор. При утворенні зиготи після злиття гамет, кожна з яких містила хлоропласт, після об'єднання ядер хлоропласти спочатку з'єднуються тонкою перемичкою, а потім вміст зливається в одну велику пластиду.

У вищих рослин також зустрічається поділ зрілих хлоропластів, але дуже рідко. Збільшення числа хлоропластів та утворення інших форм пластид (лейкопластів та хромопластів) слід розглядати як шлях перетворення структур-попередників, пропластид. Весь процес розвитку різних пластид можна представити у вигляді монотропного (що йде в одному напрямку) ряду зміни форм:

Пропластида  лейкопласт  хлоропласт  хромопласт

амілопласт

Багатьма дослідженнями було встановлено незворотний характер онтогенетичних переходів пластид. У вищих рослин виникнення та розвиток хлоропластів відбуваються через зміни пропластиду (рис. 231).

Пропластиди являють собою дрібні (0,4-1 мкм) двомембранні бульбашки, що не мають відмінних рис їхньої внутрішньої будови. Вони відрізняються від вакуолей цитоплазми більш щільним вмістом і наявністю двох мембран, що відмежовують, зовнішньої і внутрішньої (на зразок промітохондріям у дріжджових клітин). Внутрішня мембрана може давати невеликі складки чи утворювати дрібні вакуолі. Пропластиди найчастіше зустрічаються в тканинах рослин, що діляться (клітини меристеми кореня, листя, в точки росту стебел та ін). Ймовірно, збільшення їх числа відбувається шляхом поділу або брунькування, відокремлення від тіла пропластиди дрібних двомембранних бульбашок.

Доля таких пропластидів залежатиме від умов розвитку рослин. При нормальному освітленні пропластиди перетворюються на хлоропласти. Спочатку вони ростуть, при цьому відбувається утворення поздовжньо розташованих мембранних складок від внутрішньої мембрани. Одні з них простягаються по всій довжині пластиди та формують ламели строми; інші утворюють ламели тилакоїдів, які шикуються у вигляді чарки і утворюють грани зрілих хлоропластів.

Дещо інакше розвиток пластид відбувається у темряві. У етіолованих проростків відбувається на початку збільшення обсягу пластид, етіопластів, але система внутрішніх мембран не будує ламеллярні структури, а утворює масу дрібних бульбашок, які накопичуються в окремі зони і навіть можуть формувати складні ґратчасті структури (проламелярні тіла). У мембранах етіопластів міститься протохлорофіл, попередник хлорофілу жовтого кольору. Під дію світла з етіопластів утворюються хлоропласти, протохлорофіл перетворюється на хлорофіл, відбувається синтез нових мембран, фотосинтетичних ферментів та компонентів ланцюга перенесення електронів.

При освітленні клітин мембранні бульбашки та трубочки швидко реорганізуються, з них розвивається повна система ламелл та тилакоїдів, характерна для нормального хлоропласту.

Лейкопласти відрізняються від хлоропластів відсутністю розвиненої ламеллярної системи (рис. 226 б). Зустрічаються вони в клітинах тканин, що запасають. Через їхню невизначену морфологію лейкопласти важко відрізнити від пропластид, а іноді і від мітохондрій. Вони, як і пропластиди, бідні ламеллами, проте здатні до утворення під впливом світла нормальних тилакоїдних структур і до придбання зеленого забарвлення. У темряві лейкопласти можуть накопичувати в проламелярних тілах різні запасні речовини, а в стромі лейкопластів відкладаються зерна вторинного крохмалю. Якщо в хлоропластах відбувається відкладення так званого транзиторного крохмалю, який є тут лише під час асиміляції СО 2 , то в лейкопластах може відбуватися справжнє запасання крохмалю. У деяких тканинах (ендосперм злаків, кореневища та бульби) накопичення крохмалю в лейкопластах призводить до утворення амілопластів, Суцільно заповнених гранулами запасного крохмалю, розташованих у стромі пластиди (рис. 226в).

Інший формою пластид у вищих рослин є хромопласт,що фарбується зазвичай у жовте світло в результаті накопичення в ньому каротиноїдів (рис. 226г). Хромопласти утворюються з хлоропластів і значно рідше їх лейкопластів (наприклад, у корені моркви). Процес знебарвлення та зміни хлоропластів легко спостерігати при розвитку пелюсток або при дозріванні плодів. При цьому в пластидах можуть накопичуватися пофарбовані в жовтий колір крапельки (глобули) або в них з'являються тіла у формі кристалів. Ці процеси пов'язані з поступовим зменшенням числа мембран у пластиді, зі зникненням хлорофілу та крохмалю. Процес утворення забарвлених глобул пояснюється тим, що при руйнуванні ламел хлоропластів виділяються ліпідні краплі, в яких добре розчиняються різні пігменти (наприклад, каротиноїди). Таким чином, хромопласти є дегенеруючими формами пластид, піддані ліпофанерозу – розпаду ліпопротедних комплексів.

Фотосинтезуючі структури нижчих еукаріотичних та

прокаріотичних клітин

Будова пластид у нижчих фотосинтезуючих рослин (зелені, бурі та червоні водорості) загалом подібно до хлоропластів клітин вищих рослин. Їхні мембранні системи також містять фоточутливі пігменти. Хлоропласти зелених та бурих водоростей (іноді їх називають хроматофорами) мають також зовнішню та внутрішню мембрани; остання утворює плоскі мішки, що розташовуються паралельними шарами, грани цих форм не зустрічаються (рис. 232). У зелених водоростей до складу хроматофора входять піреноїди, що є оточеними дрібними вакуолями зону, навколо якої відбувається відкладення крохмалю (рис. 233).

Форма хлоропластів у зелених водоростей дуже різноманітна - це або довгі спіральні стрічки (Spirogira), сітки (Oedogonium), або дрібні округлі, схожі на хлоропласти вищих рослин (рис. 234).

Серед прокаріотичних організмів багато груп мають фотосинтетичні апарати і мають у зв'язку з цим особливу будову. Для фотосинтезуючих мікроорганізмів (синьо-зелені водорості та багато бактерій) характерно, що їх фоточутливі пігменти локалізуються в плазматичній мембрані або в її виростах, спрямованих углиб клітини.

У мембранах синьо-зелених водоростей крім хлорофілу знаходяться пігменти фікобіліну. Фотосинтезуючі мембрани синьо-зелених водоростей утворюють плоскі мішки (ламели), які розташовуються паралельно один над одним, іноді утворюючи стоси або спіралі. Всі ці мембранні структури утворюються з допомогою інвагінацій плазматичної мембрани.

У фотосинтезирующих бактерій (Chromatium) мембрани утворюють дрібні бульбашки, число яких таке велике, що вони заповнюють практично більшу частину цитоплазми. Можна бачити, як ці бульбашки утворюються за рахунок вп'ячування та подальшого зростання плазматичної мембрани. Ці мембранні бульбашки (їх також називають хроматофорами) містять фоточутливий пігмент бактеріохлорофіл, каратиноїди, компоненти фотосинтетичної системи перенесення електронів та фотофосфорилування. Деякі пурпурові бактерії містять систему мембран, що утворюють правильні стоси, на кшталт тилакоїдів у гранах хлоропластів (рис. 235).

Геном пластид

Подібно до мітохондрій, хлоропласти мають власну генетичну систему, що забезпечує синтез ряду білків усередині самих пластид. У матриксі хлоропластів виявляються ДНК, різні РНК та рибосоми. Виявилось, що ДНК хлоропластів різко відрізняється від ДНК ядра. Вона представлена ​​циклічними молекулами довжиною до 40-60 мкм, що мають молекулярну вагу 0,8-1,3х108 дальтон. В одному хлоропласті може бути безліч копій ДНК. Так, в індивідуальному хлоропласті кукурудзи є 20-40 копій молекул ДНК. Тривалість циклу та швидкість реплікації ядерної та хлоропластної ДНК, як було показано на клітинах зелених водоростей, не збігаються. ДНК хлоропластів не полягає у комплексі з гістонами. Всі ці властивості ДНК хлоропластів близькі до параметрів ДНК прокаріотичних клітин. Понад те, подібність ДНК хлоропластів і бактерій підкріплюється ще й тим, основні регуляторні послідовності транскрипції (промотори, термінатори) вони однакові. На ДНК хлоропластів синтезуються всі види РНК (інформаційна, трансферна, рибосомна). ДНК хлоропластів кодує рРНК, що входить до складу рибосом цих пластид, які відносяться до прокаріотичного типу 70S (містять 16S і 23S рРНК). Рибосоми хлоропластів чутливі до антибіотика хлорамфеніколу, який пригнічує синтез білка у прокаріотичних клітин.

Так само як у разі хлоропластів ми знову стикаємося із існуванням особливої ​​системи синтезу білка, відмінної від такої у клітині.

Ці відкриття знову пробудили інтерес до теорії симбіотичного походження хлоропластів. Ідея про те, що хлоропласти виникли за рахунок об'єднання клітин-гетеротрофів з прокаріотичними синьо-зеленими водоростями, висловлена ​​на рубежі XIX і XX ст. (А.С. Фомінцін, К.С.Мережковський) знову знаходить своє підтвердження. На користь цієї теорії говорить дивовижна подібність у будові хлоропластів і синьо-зелених водоростей, подібність із основними їх функціональними особливостями, і в першу чергу зі здатністю до фотосинтетичних процесів.

Відомі численні факти істинного ендосимбіозу синьо-зелених водоростей з клітинами нижчих рослин і найпростіших, де вони функціонують і постачають клітину-господаря продуктами фотосинтезу. Виявилося, що виділені хлоропласти можуть відбиратися деякими клітинами і використовуватися ними як ендосимбіонти. У багатьох безхребетних (коловертки, молюски), які харчуються вищими водоростями, які вони перетравлюють, інтактні хлоропласти виявляються всередині клітин травних залоз. Так, у деяких рослиноїдних молюсків у клітинах знайдені інтактні хлоропласти з функціонуючими фотосинтетичними системами, за активністю яких стежили за включенням 14 О 2 .

Як виявилося, хлоропласти можуть бути введені до цитоплазми клітин культури фібробластів миші шляхом піноцитозу. Однак вони не зазнавали атаки гідролаз. Такі клітини, що включили зелені хлоропласти, могли ділитися протягом п'яти генерацій, а хлоропласти залишалися інтактними і проводили фотосинтетичні реакції. Були спроби культивувати хлоропласти в штучних середовищах: хлоропласти могли фотосинтезувати, у яких йшов синтез РНК, вони залишалися інтактними 100 год, вони навіть протягом 24 год спостерігалися поділу. Але потім відбувалося падіння активності хлоропластів і вони гинули.

Ці спостереження і цілий ряд біохімічних робіт показали, що ті риси автономії, які мають хлоропласти, ще недостатні для тривалої підтримки їх функцій і тим більше для їх відтворення.

Останнім часом вдалося повністю розшифрувати всю послідовність нуклеотидів у складі циклічної молекули ДНК хлоропластів вищих рослин. Ця ДНК може кодувати до 120 генів, серед них: гени 4 рибосомних РНК, 20 рибосомних білків хлоропластів, гени деяких субодиниць РНК-полімерази хлоропластів, кілька білків I та II фотосистем, 9 з 12 субодиниць АТФ-синтетази, частини білків комплексів однією з субодиниць рибулозодифосфат-карбоксилази (ключовий фермент зв'язування СО 2), 30 молекул тРНК і ще 40 поки невідомих білків. Цікаво, що подібний набір генів у ДНК хлоропластів виявлено у таких далеко віддалених представників вищих рослин, як тютюн та печінковий мох.

Основна маса білків хлоропластів контролюється ядерним геномом. Виявилося, що низка найважливіших білків, ферментів, відповідно і метаболічні процеси хлоропластів перебувають під генетичним контролем ядра. Так, клітинне ядро ​​контролює окремі етапи синтезу хлорофілу, каротиноїдів, ліпідів, крохмалю. Під ядерним контролем перебувають багато ензими темнової стадії фотосинтезу та інші ферменти, зокрема деякі компоненти ланцюга транспорту електронів. Ядерні гени кодують ДНК-полімеразу та аміноацил-тРНК-синтетазу хлоропластів. Під контролем ядерних генів перебуває більшість рибосомних білків. Всі ці дані змушують говорити про хлоропласти, так само як і про мітохондрії, як про структури з обмеженою автономією.

Транспорт білків з цитоплазми в пластиди відбувається в принципі подібно до такого у мітохондрій. Тут також у місцях зближення зовнішньої та внутрішньої мембран хлоропласту розташовуються каналоутворюючі інтегральні білки, які впізнають сигнальні послідовності хлоропластних білків, синтезованих у цитоплазмі, та транспортують їх у матрикс-строму. З строми імпортовані білки згідно з додатковими сигнальними послідовностями можуть включатися в мембрани пластиди (тилакоїди, ламели строми, зовнішня і внутрішня мембрани) або локалізуватися в стромі, входячи до складу рибосом, ферментних комплексів циклу Кальвіна та ін.

Дивна подібність структури та енергетичних процесів у бактерій і мітохондрій, з одного боку, і у синьо-зелених водоростей і хлоропластів – з іншого, є вагомим аргументом на користь теорії симбіотичного походження цих органел. Згідно з цією теорією, виникнення еукаріотичної клітини пройшло через кілька етапів симбіозу з іншими клітинами. На першій стадії клітини типу анаеробних гетеротрофних бактерій включили аеробні бактерії, що перетворилися на мітохондрії. Паралельно з цим у клітині-хазяїні прокаріотичний генофор формується в відокремлене від цитоплазми ядро. Так могли з'явитися гетеротрофні еукаріотичні клітини. Повторні ендосимбіотичні взаємини між первинними еукаріотичними клітинами та синьо-зеленими водоростями призвели до появи в них структур типу хлоропластів, що дозволяють клітинам здійснювати автосинтетичні процеси та не залежати від наявності органічних субстратів (рис. 236). У процесі становлення такої складової живої системи частина генетичної інформації мітохондрій та пластид могла змінюватися, перенестись у ядро. Так, наприклад, дві третини з 60 рибосомних білків хлоропластів кодується в ядрі і синтезуються в цитоплазмі, а потім вбудовується в рибосоми хлоропластів, що мають всі властивості прокаріотичних рибосом. Таке переміщення великої частини прокаріотичних генів в ядро ​​призвело до того, що ці клітинні органели, зберігши частину колишньої автономії, потрапили під контроль клітинного ядра, що визначає переважно всі основні клітинні функції.

Пластиди (грец.plastides - творять, утворюють) - це мембранні органоїди фотосинтезуючих еукаріотичних органоїдів - вищих рослин, нижчих водоростей, деяких одноклітинних. Пластиди присутні у всіх типах клітин рослини, у кожному типі знаходиться свій набір цих органоїдів. Всім пластидам властивий ряд загальних характеристик. Вони мають свій генетичний апарат і оточені оболонкою, що складається із двох концентричних мембран.

Усі пластиди розвиваються із пропластид. Вони є дрібні органоїди, присутні у клітинах меристеми, доля яких визначається потребами диференційованих клітин. Усі типи пластид є єдиним генетичним рядом.

Лейкопласти (грец. leucos – білий) – безбарвні пластиди, які містяться в клітинах рослинних органів, позбавлених забарвлення. Вони є округлими утвореннями, найбільший розмір яких - 2-4 мкм. Вони оточені оболонкою, що складається з двох мембран, усередині якої знаходиться білкова строма. Строма лейкопластів містить невелику кількість бульбашок та плоских цистерн – ламелл. Лейкопласти здатні розвиватися у хлоропласти, процес їх розвитку пов'язаний із збільшенням розмірів, ускладненням внутрішньої структури та утворенням зеленого пігменту – хлорофілу. Така перебудова пластид відбувається, наприклад, при зелені бульб картоплі. Лейкопласти здатні переходити в хромопласти. У деяких тканинах, таких як ендосперм у зернівці злаків, у кореневищах та бульбах лейкопласти перетворюються на сховище запасного крохмалю – амілопласти. Онтогенетичні переходи однієї форми в іншу необоротні, хромопласт не може сформувати ні хлоропласт, ні лейкопласт. Так само хлоропласт не може повернутися в стан лейкопласту.

Хлоропласти (chloros-зелений) – основна форма пластид, у яких протікає фотосинтез. Хлоропласти вищих рослин є лінзовидними утвореннями, ширина яких становить по короткій осі 2-4 мкм, по довжині - 5 мкм і більше. Кількість хлоропластів у клітинах різних рослин дуже сильно варіює, у клітинах вищих рослин міститься від 10 до 30 хлоропластів. У гігантських клітинах палісадної тканини махорки їх виявлено близько тисячі. Хлопласти водоростей спочатку були названі хроматофорами. У зелених водоростей може бути один хроматофор на клітину, у евгленових та динофлагелят молоді клітини містять від 50 до 80 хлоропластів, старі – 200-300. Хлоропласти водоростей можуть бути чашоподібними, стрічкоподібними, спіралеподібними, пластинчастими, зірчастими, в них обов'язково присутній щільне утворення білкової природи – піреноїди, навколо якого концентрується крохмаль.

Ультраструктура хлоропластів виявляє велику подібність до мітохондрій, насамперед у будові оболонки хлоропласту - перистромія. Він оточений двома мембранами, які розділені вузьким міжмембранним простором завширшки близько 20-30 нм. Зовнішня мембрана має високу проникність, внутрішня - менш проникна і несе спеціальні транспортні білки. Слід наголосити, що зовнішня мембрана непроникна для АТФ. Внутрішня мембрана оточує велику центральну область – строму, це аналог мітохондріального матриксу. Строма хлоропласту містить різноманітні ферменти, рибосоми, ДНК та РНК. Є й суттєві відмінності. Хлоропласти значно більші за мітохондрій. Їхня внутрішня мембрана не утворює христ і не містить ланцюга перенесення електронів. Усі найважливіші функціональні елементи хлоропласту розміщені у третій мембрані, яка утворює групи сплощених дископодібних мішечків – тилакоїдів вона називається тилакоїдна мембрана. Ця мембрана включає до свого складу пігмент-білкові комплекси, насамперед хлорофіл, пігменти з групи каротиноїдів, з яких звичайні каротин та ксантофіл. Крім того, до тилакоїдної мембрани включені компоненти електрон-транспортних ланцюгів. Внутрішні порожнини тилакоїдів створюють третій внутрішній компартмент хлоропласту – тилакоїдний простір. Тилакоїди утворюють стоси - грани, що містять їх від декількох штук до 50 і більше. Розмір гран, залежно від числа тилакоїдів, може досягати 0,5 мкм, в цьому випадку вони доступні для спостережень світлового мікроскопа. Тілакоїди у гранах щільно з'єднані, у місці контакту їх мембран товщина шару становить близько 2 нм. До складу гран, крім тилакоїдів, входять ділянки ламел строми. Це плоскі, протяжні, перфоровані мішки, що знаходяться в паралельних площинах хлоропласту. Вони не перетинаються та замкнуті. Ламели строми пов'язують окремі грани. При цьому порожнини тилакоїдів та порожнини ламел не пов'язані.

Функція хлоропластів – фотосинтез, утворення органічних речовин з вуглекислого газу та води за рахунок енергії сонячного світла. Це один із найважливіших біологічних процесів, постійно і у величезних масштабах, що відбуваються на нашій планеті. Щорічно рослинність земної кулі утворює понад 100 млрд т органічної речовини, засвоюючи близько 200 млрд тонн вуглекислого газу і виділяючи у зовнішнє середовище близько 145 млрд тонн вільного кисню.

Хромопласти Це пластиди рослинної клітини, що мають забарвлення жовто-жовтогарячої гами. Їх можна визначити як сенільні, деградуючі органоїди клітини, вони утворюються при руйнуванні хлоропластів. Про це свідчить і хімічний склад пластид. Якщо в хлоропластах білки становлять близько 50% їх загальної маси, а ліпіди 30%, то в хромопластах це співвідношення змінюється так: 22% білків, 58% ліпідів, ДНК вже не виявляється. Забарвлення хромопластів залежить від присутності каротиноїдів та руйнування хлорофілу. Азотовмісні сполуки (похідні піролу), що виникають при розпаді хлорофілу, відтікають з листя так само, як і білки, що утворюються при розпаді білково-ліпідної системи мембран. Ліпіди залишаються всередині перістромія. У них розчиняються каротиноїди, забарвлюючи пластиди в жовті та оранжеві тони. Утворення хромопластів із хлоропластів відбуваються двома шляхами. Наприклад, у жовтця хромопласти утворюються з блідо-зелених хлоропластів, що містять крохмаль. Поступово зникають хлорофіл та крохмаль, збільшується вміст жовтого пігменту, який розчиняється у ліпідних краплях, утворюючи глобули. Поруч із утворенням глобул відбувається остаточне руйнація ламеллярной структури хлоропласту. У хромопласті, що сформувався, зберігається тільки перистромій, глобули покривають всю його внутрішню поверхню, а центр пластиди виглядає оптично порожнім. Роль хромопластів у клітині не зрозуміла. Але для рослинного організму загалом ці пластиди відіграють важливу роль, тому що органи рослини, в яких припиняється фотосинтез, стають привабливими для комах, птахів, інших тварин, які здійснюють запилення рослин та поширення їх плодів та насіння. При осінньому пожовтінні листя руйнування хлоропластів та утворення хромопластів призводить до утилізації білків та азотовмісних сполук, які перед листопадом відтікають до інших органів рослини.

Чим відрізняються рослинні клітини від тварин? Відповідь криється у забарвленні рослин: їхня забарвлення залежить від вмісту пігменту в клітинах. Ці пігменти накопичуються у спеціальних органелах, які називаються пластидами.

у біології?

Відмінністю від тварин є наявність хлоропластів, лейкопластів та хромопластів. Ці органели відповідають за низку функцій, серед яких явно домінує процес фотосинтезу. Саме пігмент, що міститься в пластидах рослин, відповідає за їхнє забарвлення.

У клітині будь-якого еукаріотичного організму виділяють немембранні, одномембранні та двомембранні органели. Пластиди та мітохондрії відносяться до останнього типу клітинних структур, тому що вони оточені двома шарами ЦПМ.

Що таке пластиди клітини? Види пластид

  1. Хлоропласти. Основні двомембранні органели рослинних клітин, що відповідають за вони складаються з тилакоїдів, на яких розташовуються фотосинтезуючі комплекси. Функція тилакоїдів – збільшення активної поверхні органели. Що таке зелені пластиди? які містять пігменти зеленого кольору – хлорофіли. Вирізняють кілька груп цих молекул, кожна з яких відповідає за свої специфічні функції. У вищих рослин найпоширеніший хлорофіл аякий є головним акцептором сонячної енергії при фотосинтезі.
  2. Лейкопласти. Вони можуть мати неправильну форму, починаючи від кулястої і закінчуючи веретеноподібною. Лейкопласти часто накопичуються навколо ядра клітини, а мікроскопі їх можна знайти лише у разі великої кількості гранул. Залежно від природи речовини, що запасається, розрізняють три типи лейкопластів. Амілопласти служать вмістилищем для вуглеводів, які рослина хоче зберегти до певного моменту. Протеопласти запасають різні білки. Олеопласти накопичують олії та жири, які є джерелом ліпідів. Ось що таке пластид, що виконує функцію запасання.
  3. Хромопласти. Останній тип пластид, який має характерний жовтий, помаранчевий чи навіть червоний колір. Хромопласти – це кінцева стадія розвитку хлоропластів, коли хлорофіл руйнується, і в пластидах залишаються тільки жиророзчинні каротиноїди. Хромопласти містяться у пелюстках квітів, зрілих плодах і навіть у стовбурах рослин. Точне значення цих органел достеменно невідоме, проте припускають, що вони є вмістилищем для каротиноїдів, а також надають рослинам специфічного забарвлення. Це забарвлення приваблює комах-запилювачів, що сприяє розмноженню рослин.

Лейкопласти та хромопласти не здатні до фотосинтезу. Хлорофіл у цих органелах редукувався або зник, тому їх функція координально змінилася.

Роль хлоропластів у передачі генетичної інформації

Що таке як енергетична станція клітини, а й сховище частини спадкової інформації клітини. Вона представлена ​​у вигляді кільцевої молекули ДНК, що нагадує будову нуклеоїду прокаріотів. Ця обставина дозволяє припускати симбіонтне походження пластид, коли бактеріальні клітини поглинаються клітинами рослин, втрачаючи свою автономію, проте залишаючи деякі гени.

ДНК хлоропластів відноситься до цитоплазматичної спадковості клітини. Вона передається лише за допомогою статевих клітин, що детермінують жіночу стать. Спермії не можуть передати чоловічу ДНК пластид.

Та як хлоропласти – це напівавтономні органели, багато білків синтезуються саме в них. Також при розподілі ці пластиди самостійно реплікуються. Проте більшість білків хлоропластів синтезуються, використовуючи інформацію з ДНК ядра. Ось що таке пластид з погляду генетики та молекулярної біології.

Хлоропласт – енергетична станція клітини

У процесі фотосинтезу на тилакоїдах хлоропластів протікає безліч біохімічних реакцій. Їхнє основне завдання - це синтез глюкози, а також молекул АТФ. Останні несуть у своїх хімічних зв'язках велику кількість енергії, яка життєво потрібна клітині.

Що таке пластид? Це джерело енергії поряд із мітохондріями. Процес фотосинтезу ділиться на світлову та темнову стадії. У процесі світлової стадії фотосинтезу відбувається приєднання фосфорних залишків до молекул АДФ і на виході клітина отримує АТФ.

Будова пластид: 1 – зовнішня мембрана; 2 – внутрішня мембрана; 3 – строма; 4 - тілакоїд; 5 – грана; 6 – ламели; 7 – зерна крохмалю; 8 – ліпідні краплі.

Пластиди характерні лише рослинних клітин. Розрізняють три основних типи пластид: лейкопласти - безбарвні пластиди в клітинах незабарвлених частин рослин, хромопласти - пофарбовані пластиди зазвичай жовтого, червоного та оранжевого кольорів, хлоропласти - зелені пластиди.

Хлоропласти.У клітинах вищих рослин хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи. Довжина хлоропластів коливається не більше від 5 до 10 мкм, діаметр - від 2 до 4 мкм. Хлоропласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана (1) гладка, внутрішня (2) має складну складчасту структуру. Найменша складка називається тилакоїдом(4). Група тилакоїдів, покладених на зразок стопки монет, називається граною(5). У хлоропласті міститься в середньому 40-60 гран, розташованих у шаховому порядку. Грани зв'язуються один з одним сплощеними каналами - ламеламі(6). У мембрани тилакоїдів вбудовані фотосинтетичні пігменти та ферменти, що забезпечують синтез АТФ. Головним фотосинтетичним пігментом є хлорофіл, який обумовлює зелений колір хлоропластів.

Внутрішній простір хлоропластів заповнений крутий(3). У стромі є кільцева гола ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти циклу Кальвіна, зерна крохмалю (7). Усередині кожного тилакоїда знаходиться протонний резервуар, відбувається накопичення Н+. Хлоропласти, також як мітохондрії, здатні до автономного розмноження шляхом поділу надвоє. Вони містяться в клітинах зелених частин вищих рослин, особливо багато хлоропластів у листі та зелених плодах. Хлоропласти нижчих рослин називають хроматофорами.

Функція хлоропластів:фотосинтез. Вважають, що хлоропласти походять від давніх ендосимбіотичних ціанобактерій (теорія симбіогенезу). Підставою для такого припущення є схожість хлоропластів та сучасних бактерій за низкою ознак (кільцева, гола ДНК, рибосоми 70S-типу, спосіб розмноження).

Лейкопласти.Форма варіює (кулясті, округлі, чашоподібні та ін). Лейкопласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня утворює нечисленні тілакоїди. У стромі є кільцева «гола» ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти синтезу та гідролізу запасних поживних речовин. Пігментів відсутні. Особливо багато лейкопластів мають клітини підземних органів рослини (коріння, бульби, кореневища та ін.). Функція лейкопластів:синтез, накопичення та зберігання запасних поживних речовин. Амілопласти- лейкопласти, які синтезують та накопичують крохмаль, елайопласти- олії, протеїнопласти- Білки. В тому самому лейкопласті можуть накопичуватися різні речовини.



Хромопласти.Обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня або гладка, або утворює одиничні тилакоїди. У стромі є кільцева ДНК і пігменти - каротиноїди, що надають хромопластам жовте, червоне або помаранчеве забарвлення. Форма накопичення пігментів різна: у вигляді кристалів, розчинені в ліпідних краплях (8) та ін. Хромопласти вважаються кінцевою стадією розвитку пластид.

Функція хромопластів:фарбування квітів та плодів і тим самим залучення запилювачів та розповсюджувачів насіння.

Усі види пластид можуть утворюватися з пропластиду. Пропластиди- дрібні органоїди, які у меристематичних тканинах. Оскільки пластиди мають загальне походження, між ними можливі взаємоперетворення. Лейкопласти можуть перетворюватися на хлоропласти (зелення бульб картоплі на світлі), хлоропласти - на хромопласти (пожовтіння листя і почервоніння плодів). Перетворення хромопластів на лейкопласти або хлоропласти вважається неможливим.